Мужской гаметофит приобретает летучесть

Тема нашего следующего рассказа это отношения полов. Проследим, как они складываются у растений, принадлежащих к разным систематическим группам.
Водоросли. Для большинства водорослей, которые дали начало высшим растениям, характерно половое размножение. Более того, у названных ниже групп водорослей размножение бесполое отсутствует вообще. Таковы сцеплянки (конъюгаты), большинство зеленых водорослей, имеющих сифоновое строение, харовые, фукусовые и диатомовые водоросли.
Половое размножение, в процессе которого происходит слияние двух голых (лишенных жесткой клеточной стенки) гамет, — широко распространено во всех отделах водорослей. При наиболее примитивной форме полового процесса — изогамии — сливаются гаметы, морфологически не различимые, у большинства водорослей они подвижные, активно передвигающиеся в воде.
Ho иногда неподвижные гаметы могут приводиться в контакт движением родительских талломов. Такой половой процесс называется конъюгацией. Например, у нитчатых водорослей класса Конъюгаты (Сцеплянки) две нити располагаются параллельно, их клетки развивают навстречу друг другу выступы — конъюгационные отростки. Эти отростки затем приходят в соприкосновение, их оболочки растворяются, и образуется канал, по которому содержимое одной клетки перетекает в другую, где оба протопласта сливаются с образованием зиготы. Конъюгация наблюдается и у одноклеточных водорослей-сцеплянок (рис. 17).

При анизогамии (гетерогамии) сливающиеся гаметы различаются своими размерами. Оогамный половой процесс заключается в слиянии крупной неподвижной, лишенной жгутиков яйцеклетки с мелкими, снабженными жгутиками сперматозоидами. Иногда яйцеклетка оплодотворяется мужскими гаметами, лишенными жгутиков. Такие гаметы получили название спермациев, они характерны для представителей отдела Красные водоросли.
Возникающая в результате полового процесса зигота прорастает либо непосредственно после образования, либо после более или менее продолжительного периода покоя. В одних случаях прорастание зиготы сопровождается редукционным делением, в результате чего развиваются гаплоидные растения. Например, у некоторых водорослей отдела Зеленые зигота является единственной диплоидной стадией развития, а вся их вегетативная жизнь проходит в гаплоидном состоянии. Эти водоросли-гаплонты.
У большинства других водорослей, напротив, вся вегетативная жизнь проходит в диплоидном состоянии, а гаплоидная фаза представлена лишь гаметами, перед образованием которых происходит редукционное деление. Эти водоросли (большинство видов отдела Зеленые, имеющие сифоновое строение, все диатомовые, порядок фукусовые из отдела Бурые водоросли), следовательно, являются диплонтами.
Наконец, у ряда водорослей (из отделов Бурые и Красные водоросли, отдела Зеленые водоросли-кладофора, морские виды ульвы) наблюдается правильное чередование гаплоидной и диплоидной фаз (генераций, или поколений). Эти фазы, как мы помним, называют спорофитом и гаметофитом. Причем спорофит и гаметофит могут различаться морфологически (гетероморфная смена генераций), а могут не иметь внешних различий (изоморфная смена генераций).
Мы сознательно так подробно остановились на особенностях полового размножения низших растений для того, чтобы читатель смог проследить описанные тенденции у высших растений. Как же протекает половое размножение у них?
Все современные споровые растения размножаются половым способом. Как мы помним, оплодотворение яйцеклеток, которые формируются в архегониях, осуществляют подвижные сперматозоиды, выплывающие из антеридиев.
Моховидные — это растения, в жизненном цикле которых доминирует гаметофит. Гаметангии развиваются на вершинах побегов (кукушкин лен обыкновенный) или на боковых веточках (мох сфагнум). Двужгутиковые сперматозоиды обеспечивают оплодотворение яйцеклеток только в дождливую погоду, при обильных росах или затоплении участка водой.
Плауновидные имеют явно доминирующий спорофит. А гаметофиты этих растений либо обоеполые и ведут подземный сапротрофный образ жизни (виды рода Ликоподиум), либо они раздельнополые и сильно редуцированы (рис. 18). Оплодотворение 2-3 — жгутиковыми сперматозоидами происходит только при наличии капельной влаги. Поэтому распространение плаунов ограничено влажными тропическими лесами, а в зонах с умеренным климатом — заболоченными участками леса, берегами озер и т. п.

Хвощевидные — это споровые растения, в жизненном цикле которых доминирует спорофит. Гаметофиты хотя и многоклеточные, но сильно редуцированы (мужские варьируют от 1 до 10 мм в диаметре, женские — от 3 до 30 мм), иногда развиваются обоеполые гаметангии (с антеридиями и архегониями), (рис. 19). Сперматозоиды у хвощей имеют многочисленные жгутики (около сотни), они осуществляют оплодотворение яйцеклеток только при наличии капельной воды. Хвощи встречаются в разных растительных зонах, но всегда вблизи воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве.
Папоротниковидные обладают мощно развитым спорофитом, тогда как их гаметофит сильно редуцирован. Как и у плаунов, он может либо вести подземный сапротрофный образ жизни, либо представлять собой миниатюрное зеленое растеньице (заросток), (рис. 20). Например, гаметофит щитовника мужского имеет вид зеленой сердцевидной пластинки площадью около 1 см2, на нижней стороны которой образуются ризоиды, антеридии, а позднее архегонии. Сперматозоиды несут пучок жгутиков, с помощью которых во время дождя или обильной росы активно передвигаются, проникают в архегоний и оплодотворяют яйцеклетку.

Так осуществляется половой процесс у современных споровых растений. К сожалению, гаметофиты растений, обитавших на Земле в минувшие геологические эпохи, сохранились в ископаемом состоянии несравнимо хуже, чем спорофиты. Поэтому их реконструкция весьма затруднена, и мы можем лишь строить догадки о том, как же протекала эволюция полового размножения у растений после их выхода из Мирового океана на сушу. Можно предполагать, что с появлением растений на суше в конце силурийского периода и на протяжении девона и карбона гаметофиты споровых растений «чувствовали себя» достаточно комфортно.
Как предполагают ученые-палеоботаники, споровые растения достигли пышного расцвета в каменоугольном периоде (карбоне), 360-286 млн. лет назад. В это время на Земле преобладали мелководья и болотистые низменности. Климат Евразии и Северной Америки был тропическим и субтропическим. В обширных заболоченных лесах, под пологом гигантских спорофитов папоротников, древовидных хвощей и плаунов — сиггилярий было влажно и сумеречно. С появлением богатейшей растительности каменоугольного периода связано образование перегноя, давшего вместе с песком и глиной начало плодородным влагоемким почвам. Ну, чем не рай для гаметофитов!
В этих условиях гаметофиты споровых растений, унаследовавшие от водорослей подвижные гаметы (сперматозоиды), по-видимому, не испытывали затруднений с осуществлением полового процесса. Действительно, капельной влаги было вдоволь, а в полумраке напочвенного яруса тропического леса их нежные ткани не страдали от перегрева и обезвоживания. Оплодотворенные яйцеклетки древних споровых растений также находили благоприятные условия для своего развития на влажных и богатых перегноем почвах каменоугольного периода.
Однако в конце палеозойской — в начале мезозойской эры климат Земли стал более сухим. Это привело к резкому сокращению представителей флоры, существование которых было сопряжено с условиями высокой влажности. Поэтому с начала пермского периода началось вымирание большинства древесных споровых растений.
Семенные растения, которые появились на Земле еще в конце девонского периода палеозойской эры, в мезозое стали занимать господствующее положение. Какие же адаптации позволили семенным растениям стать доминирующей группой в растительном мире Земли?
Прежде всего, заметим, что на фоне стремительных изменений климата Земли, которые происходили в начале мезозойской эры, прогресса смогли достичь лишь те группы растений, чья наследственная изменчивость протекала столь же интенсивно. В свою очередь наследственная изменчивость организма во многом зависит от того, насколько эффективно осуществляется его половое размножение.
Выше мы рассмотрели особенности полового размножения у споровых растений и убедились, что его эффективность существенно ограничена слабым развитием гаметофита, ведущим к тому же гигрофитный образ жизни. Зависимость гаметофита споровых растений от жидкой среды, как мы видели, обусловлена, с одной стороны, низким уровнем общей организации, а с другой стороны, продуцированием подвижных мужских гамет сперматозоидов, распространение которых возможно только в воде.
Поэтому на фоне уменьшения влажности климата Земли, дальнейший прогресс в царстве растений потребовал от них кардинального совершенствования полового процесса, в частности его «отрыва» от внешней капельной влаги.
Ну, а поскольку гаметофиты семенных растений оказались (благодаря спорофиту) высоко над землей — в воздушной среде, то перед ними встала принципиально новая задача. Предстояло «доверить» многообещающую встречу полов не водной стихии, а воздуху атмосферы.
И вот тут очень кстати оказались миниатюрные размеры мужского гаметофита. Как мы помним, у семенных растений он уменьшился буквально до нескольких клеток (пыльцевого зерна, или пылинки). Благодаря своей микроскопичности, мужской гаметофит приобрел летучесть способность переноситься воздушным потоком на женский спорангий, производить здесь гаметы и оплодотворять яйцеклетку. Миниатюрность пыльцевых зерен помогла растениям «заключить союз» с их переносчиками, в первую очередь с летающими насекомыми, для которых этот груз не стал обременительным.
Невольно напрашивается сравнение парящего в небесах мужского гаметофита (пылинки) с Амуром, несущим на своих крыльях радость встречи полов. Попутно заметим, что «готовясь к свиданию», мужской гаметофит сумел приобрести неплохую защиту: подобно средневековому рыцарю он оделся в «доспехи» — спородерму, вместе с которой обрел стойкость к внешним воздействиям.
Как мы помним, спородерма первоначально защищала бесполые споры растений. Ту же роль она играет теперь и в жизни мужского гаметофита: с первого клеточного деления он развивается под надежной защитой этой прочной оболочки.
В воздушно-сухом состоянии пыльца у многих растений может сохранять жизнедеятельность в течение длительного времени. У тюльпана она сохраняется 38-108 дней, у вишни — 30-100 дней, у груши — 70-210 дней, у сливы — до 180-220 дней, а у финиковой пальмы — до 10 лет. Гораздо легче пыльца переносит низкие температуры (до -20 °С), чем высокие, которые действуют губительно на ее дальнейшее развитие.
Пыльца растений, опыляемых ветром, может распространяться на очень большие расстояния. Специальными опытами установлено, что пыльца березы может переноситься на расстояние до 30-35 км. Пыльца финиковой пальмы переносится воздушными течениями на расстояние до 60 км, а пыльца ольхи и орешника до 400 км. Ho все же наиболее эффективное распространение пыльцы ветром осуществляется на небольшие расстояния между растениями, удаленными друг от друга на несколько десятков или сотен метров.
He всегда пыльца растений сохраняет способность прорастать. Дело в том, что у большинства растений пыльца очень гигроскопична. Она легко впитывает влагу воздуха, набухает, лопается и теряет способность прорастать. Полет пыльцы в сильной степени задерживается лесными массивами, горными вершинами, водоемами. Поэтому огромное количество пылинок погибает, не достигнув цели своего путешествия.
Вот почему одним из приспособлений растений к жизни на суше является образование очень большого количества пыльцы. Например, у ржи на 1 семязачаток (семяпочку) приходится 52 310 пыльцевых зерен, у липы — 43 500, у груши — 60 778. А вот продуктивность одного растения саговника рода энцефаляртос оценивается в 7 млрд. пыльцевых зерен.
Таким образом, у семенных растений половой процесс «оторвался» от водной среды. Благодаря этому революционному событию, растениям удалось успешно противостоять климатическим изменениям в начале мезозойской эры. В значительной степени этому помогло совершенствование механизма оплодотворения и появление качественно нового органа размножения и расселения — семени.