Морфология, рост и развитие цитрусовых
Стебель. Побег (стебель) растет в длину в верхушке (верхушечный тип роста), вследствие чего нижние точки роста удлиняются в виде междоузлий.
Цитрусовым свойственен симподиальный тип ветвления. В связи с этим ствол деревьев остается коротким, высотой 0,5-1,0 м, а крона, как правило, в той или иной степени разрастается. В кроне имеются одновременно одно, двух, трех, а иногда и четырехростовые ветви, из которых плодоносные короткие, а вегетативные - длинные.
Часть стеблей у всех видов цитрусовых потерял свои типичные признаки и превращен в колючки, выполняющие защитные функции. Колючки, так же как и настоящие стебли, покрыты эпидермисом зеленого цвета до 3-4-летнего возраста, а позднее - темно-серого. Длина колючек составляет 1-4 см (рис. 53). Наиболее высокая колючесть характерна для растений лайма и дикорастущих видов, а наименьшая - для бергамото. Однако среди форм и сортов всех видов имеются и бесколючие формы, очень ценимые в производстве.
Начало, продолжительность и количество волн роста обуславливаются до некоторой степени и погодными условиями года. Поэтому сроки их начала и конца по годам неодинаковы.
В притропических и тропических регионах первая волна роста побегов наблюдается в начале января, а в субтропиках Черноморского побережья Кавказа - в феврале-апреле, после того как среднесуточная температура воздуха в течение предыдущих 5-10 дней составляла больше 10°C. Самым ранним сроком начала роста побегов характеризуются растения апельсина и лимона, поздним - мандарина и самым поздним - кинкана. Продолжительность роста побегов составляет 45-60 дней, после чего наступает состояние естественного покоя. Наиболее интенсивный рост побегов протекает при среднесуточной температуре воздуха и почвы 17-19°С.
Перед прекращением роста побегов верхушечные листочки постепенно увеличиваются в размере, а верхушечная почка высыхает и отпадает. По прекращении роста происходит вызревание тканей листьев и древесины. Очередная волна роста начинается только после одревеснения побегов предыдущего роста. Продолжительность относительного покоя между волнами роста из года в год значительно варьирует и составляет 30-45 дней.
Одной волной роста характеризуются растения Poncirus trifoliata (L.) Raf. и некоторые гибриды ичангензиса, а также плодоносящие растения мандарина, апельсина, грейпфрута и помпельмуса, 2-3 волнами отличаются растения лимона всех возрастов, а также молодые и со слабым урожаем взрослые деревья всех видов цитрусовых культур. При второй и третьей волнах роста происходит как образование новых побегов, так и возобновление роста ранее образовавшихся. В связи с этим встречаются одноростовые, двух - и трехростовые побеги. Одноростовые побеги образуются на побегах прошлого и текущего года.
В молодом возрасте на растениях преобладают удлиненные побеги с междоузлиями длиной 2-5 см, а после вступления их в пору плодоношения основную часть деревьев составляют укороченные побеги, на которых формируется урожай.
Для молодых растений характерен сальный рост побегов, средняя длина которых за год, в зависимости от возраста и особенностей, колеблется в среднем от 20 до 80 см. Самую большую длину (до 2 м) имеют побеги из спящих почек (волчки, жировые побеги).
Почка. Все стебли (главный и боковые) развиваются из верхушечной почки. Почка покрыта молодыми зачатками листьев, налагающимися друг на друга. Листья расположены плотно на чрезмерно близких друг от друга стеблевых узлах. Листья в нижней части почек более старые в сравнении с верхними, имеют большие размеры и облегают почку. Конус нарастания почки состоит из первичной меристемы, которая защищена листьями. В основании конуса нарастания в наружном слое апикальной меристемы возникают боковые бугорки (первичные), из которых образуются новые листья (примордиальные). В дальнейшем в пазухах первичных бугорков образуются в горизонтальном расположении вторичные бугорки, которые превращаются в боковые или пазушные почки-глазки, состоящие из двухтрех почек. Пазушные почки имеют такое же строение, как верхушечная. При этом они могут быть вегетативными, из которых возникают новые побеги, или генеративными - плодовыми.
Почки, в зависимости от климатических условий местности и года, в период вегетации прекращают рост и вступают в глубокий естественный покой, а поздно осенью в субтропиках под влиянием низких температур - в вынужденный покой. Во время покоя почки прикрыты чешуями зеленого цвета. Многие пазушные вегетативные почки на неопределенное время остаются в состоянии покоя и подрастают каждый год только своей осью на стебле в соответствии с его утолщением. При этом спящие почки текущего года трогаются в рост только после удаления или отмирания верхушечной почки, которая оказывала на них тормозящее действие, а почки прошлых лет - после поломки или обрезки части стебля над ними.
В узлах и на междоузлиях стеблей и в меньшей степени на корнях в подсемядольном колене (гипокотиле), эпикотиле и на листьях в камбии закладываются придаточные (адвентивные) почки. При подрастании придаточных почек стеблей возникают бурно растущие побеги (волчки), а у листьев и других частей - нормальные побеги, которые при необходимости служат для вегетативного размножения растений.
Генеративная (плодовая) почка расположена в пазухах листьев на молодых побегах и представляет глазок, который состоит из двух почек -основной и добавочной. Обе почки покрыты двумя общими чешуями зеленого цвета - верхней и нижней.
Основная генеративная почка расположена в пазухах верхних чешуй, а добавочная - в пазухах нижних. Очень часто в пазухе верхней чешуи образуется еще одна добавочная почка, которая, однако, развита слабее первых двух. В период покоя (лето и осень) они слабо развиты и, в связи с идентичностью строением с вегетативными почками, трудно отличаются от них. В процессе дифференциации генеративных почек, как правило, сначала формируются прицветники верхушечного цветка, в дальнейшем - чашечка, венчик, тычинки и пестик. Иногда, в зависимости от температурных условий года, нарушается эта последовательность.
Генеративные почки отличаются от вегетативных тем, что, когда они находятся в спящем состоянии, у первых полностью формируется количество зачаточных листьев плодового побега и из точки роста развивается цветок, что не наблюдается у вегетативных, так как одновременно с ростом побега образуются все новые и новые листья. По окончании роста молодого вегетативного побега верхушка его вместе с точкой роста высыхает и опадает. Генеративные почки закладываются на побегах текущего года, и между ростом плодового побега и количеством пазушных цветков на нем наблюдается обратная корреляция.
Формирование бутона происходит очень быстро, в течение 15-18 дней, независимо от времени года и дифференциации почки. Массовая бутонизация на Черноморском побережье Кавказа для большинства видов наблюдается, как правило, в конце апреля, за исключением P.trifoliata (L.) Raf. и ичангензиса, у которых эта фаза отмечается в середине апреля, и кинкана - в конце июня-начале июля.
Лист. Зачатки первых листьев находятся в семенах в виде неразвившихся, лишенных зеленой окраски мельчайших частей зародыша, а также в почках. Здесь они развиваются в основном из субэпидермальных слоев меристематических клеток конуса нарастания стебля, где они находятся в сложенном состоянии.
Продолжительность роста листьев, как и у всех мезофитов, примерно два месяца, после чего они достигают максимальной величины. Типичные для каждого сорта или вида листья расположены в средней части побегов первого весеннего прироста. Листовая пластинка сравнительно тонкая и очень кожистая. Наибольшую толщину имеют листовые пластинки полиплоидных форм. Верхняя сторона листовой пластинки зеленого цвета, глянцевая, покрыта толстым слоем кутикулы, предохраняющей растения от потери воды, и абсолютно лишена устьиц. Нижняя же ее сторона светло-зеленого цвета, с тонким слоем кутикулы и покрыта устьицами.
Количество листьев, величина и форма, а также общая их площадь на одном растении различных видов и сортов в зависимости от биологических особенностей значительно варьируют. Молодые верхушечные листья лимона, цитрона и некоторых гибридов ичангензиса слабо-фиолетово-пурпуровые, а у остальных видов - светло-зеленые.
Долговечность основной массы листьев у всех видов цитрусовых и других родов, за исключением P.trifoliata (L.) Raf. (листопадное растение), составляет 2-3 года. При этом смена всех листьев происходит неодновременно и растения кажутся вечнозелеными. Наибольшее количество листьев в условиях влажных субтропиков Кавказа опадает весной.
Осенью в листьях откладывается большое количество запасных питательных веществ, и они остаются, до некоторой степени, физиологически активными в течение зимы. В связи с этим величина листовой поверхности определяет энергию весеннего роста побегов и урожая дерева (для нормального роста и развития одного плода необходимо не менее 10-25 физиологически вполне активных листьев). Следовательно, в случае осыпания листьев, вызванного неблагоприятными зимними условиями, растения будут способны восстановить лиственный покров, а обеспечить пластическими веществами завязи они уже не в состоянии, что ведет к их полному осыпанию.
Цветок. Цветки симметричные и, как правило, обоеполые. У рода Citrus L. они расположены в пазухах листьев и на верхушке побегов по одному или по нескольку в виде коротких пазушных кистей; у наиболее близких к ним родов - Microcitrus Swingle, Fortunella Swingle, Poncirus (L.) Raf. и Severinia Теn. - по одному или по нескольку в пазухах листьев, а у Murraya Koenig - собраны в метелку.
В строении цветков, независимо от видовых и сортовых особенностей, наблюдается определенная последовательность в расположении их частей от наружных кругов к внутренним (рис. 54). Наружный круг цветка составляет чашечка, состоящая из 4-5 чашелистиков светло-зеленого, а иногда по краям фиолетового цвета, сросшихся, 3-4 мм длиной, треугольной формы. Следующий за ним круг - венчик - состоит из 4-6 продолговатых, внутри бело-кремовых, а иногда снаружи слабо-розово-фиолетовых, приятно пахнущих лепестков. Третий круг - тычинки (андроцей). Они по строению сходны с листьями и несут микроспоры (липкие, покрытые воском пыльцевые зерна), являются микроспорофиллами, и их пыльники окружают пестик на уровне рыльца или вблизи него. У некоторых сортов пыльники растрескиваются до раскрытия цветков. Нормальные пыльники при созревании имеют ярко-желтую окраску. У сортов с дефективной пыльцой цвет пыльников гораздо светлее, а у стерильных цвет бледно-кремовый и обычно они не растрескиваются.
На цветоложе между тычиночным крутом и основанием завязи на цветочном диске расположены нектарники (железистые образования), состоящие из тонкостенной ткани, мелкие клеточки которой в соке содержат сахарозу, фруктозу, немного белковых веществ и растворов минеральных солей. Выделение нектара у цветков значительное и происходит благодаря действию водяных устьиц, которыми покрыта паренхима. Расположение нектарников во внутренней части цветка способствует тому, что насекомое при его посещении должно встретить по пути части цветка -андроцей, гинецей.
В середине цветка (цветоложе) располагается пестик - гинецей, состоящий из плодолистиков (магоспорофиллов). Форма их сходна со стручками бобовых, которые, срастаясь у центральной оси, образуют сложный пестик. У сформировавшегося цветка пестик состоит из нижней утолщенной части зеленого цвета - завязи, рыльца (конечный бугорок) и расположенного между ними тонкого столбика. Длина пестика, как правило, больше длины тычинок, что исключает самоопыление. Пестик на очень ранней стадии развития не замыкается у верхушки, а состоит из круглой стенки или кольца сросшихся плодолистиков и выпуклости внутри них. В дальнейшем плодолистики растут вверх и их сросшиеся края выдаются внутрь, встречаясь с центральной выпуклостью. Следовательно, каждый плодолистик окружает одно гнездо завязи - полость дольки молодого плода. Оптимальное время для опыления рыльца наступает сразу после раскрытия цветка, в течение первых 3;-5 дней. Продолжительность жизни цветка составляет в среднем 7-12 дней.
Вышеизложенное о строении цветка и его частей указывает, что растения цитрусовых и близких к ним родов энтомофильны. Главные переносчики пыльцы среди насекомых - пчелы.
Плод. Плод цитрусовых и близких к ним родов - многогнездная, многосемянная ягода, состоит из сросшихся между собой ПЛОДОЛИСТИКОВ, происходящих из средней завязи, с мясистой частью из разросшихся мясистых волосков внутренней части кожуры с сухой губчатой корой.
Рост плодов в условиях влажных субтропиков Кавказа в первое время происходит медленно, к середине августа они имеют размеры меньше или больше грецкого ореха, а максимальной величины достигают в конце сентября.
В плодах снаружи можно различить основание, вершину, а у лимона и цитрона - сосок, след пестика, складку соска; ребро у основания, чашечку и плодоножку; внутри, при поперечном разрезе его кожуру, расположенные в ней эфирномасличные желёзки, перегородки долек, состоящих из соковых мешочков, сердцевину (ось) и семена. В целом плод состоит из экзокарпия и мезокарпия (кожура), эндокарпия (небольшой слой клеток внутренней части кожуры) и мякоти, а также из семян.
Кожура плодов покрыта кутинизированным слоем клеток. Верхний слой кожуры толщиной 1-2 мм флаведо (цедра). В этом слое в виде не очень глубоких (вдавленных) точек расположено основное количество эфирномасличных желёзек (60-120 на 1 см2). Молодые плоды до начала их созревания имеют темно-зеленую окраску, а в стадии полного созревания приобретают типичную для каждого вида и сорта. Следующий за флаведо слой кожуры, состоящий из сравнительно рыхлой волокнистой (губчатой), белого цвета ткани, называется альбедо. Толщина обоих слоев кожуры, в зависимости от сортовых и видовых особенностей растений, значительно варьирует.
Мякоть плода, продолжающая ткани альбедо, состоит из пленки плодолистиков (долек), в которых содержатся соковые мешочки. Эти мешочки состоят из слизистой оболочки, эпидермальной ткани, наружной и центральной паренхимы. Соковые мешочки служат вместилищем воды и питательных веществ для нормального роста и развития зародыша в условиях засухи и голодания растений.
Сердцевина (ось) состоит из губчатой бело-кремового цвета ткани, которая является остатком разрушенных центральных проводящих пучков плодолистиков (долек).
Семя. Семена расположены между соковыми мешочками, очень близко к сердцевине (центральная проводящая система), с которой они связаны через халазальный узел. После оплодотворения яйцеклетки семяпочка превращается в семя, покровы ее - в кожуру семени, яйцеклетка-в зародыш, а клетка, содержащая вторичное ядро зародышевого мешка, - в эндосперму. Однако эндосперм и нуцеллус в семенах лимона и других цитрусовых на последних стадиях эмбрионального развития почти полностью исчезают, оставаясь в виде следов, которые идут на образование внутренней семенной оболочки.
Основное количество запасных питательных веществ, необходимых для прорастания семени, сохраняется в семядолях, которые и составляют большую часть зрелого зародыша. Семядоли прикреплены к первичному стеблю, а на другом конце его находится первичный корень. Между семядолями расположена листовая почка. Семена, содержащие один зародыш, имеют две идентичные по величине и форме семядоли, у семян с двумя и более зародышами семядоли, сильно варьируют по величине и форме. У многозародышевых семян величина семядолей, как правило, меньше, чем у однозародышевых, что связано с явлением апогамии.
Семенная оболочка (кожура) состоит из внутренней и внешней кожуры. Внутренняя кожура очень тонкая и довольно нежная, вплотную прилегает к зародышу. Цвет этой оболочки для большинства сортов и видов зеленовато-желтоватый, но встречается и слабо-фиолетовый (цитрон, бергамото), а также слабо-розовый цвет. При этом наиболее сильно окрашена часть ее, покрывающая халазальный конец семени. Наружная семенная кожура по структуре грубая, деревянистая, серовато-зеленой окраски. Как правило, она бывает сильно морщинисто-ребристой и вытянутой за пределы одного или обоих концов семени, в особенности у базального конца, образуя клюв конической формы. Поверхность оболочки семени покрыта слизистым веществом.
Форма и величина семян в плодах одного и того же сорта до некоторой степени варьируют, а между видами и группами сортов эти различия более существенны. Влияние на крупность и количество семян оказывает перекрестное опыление, вызывающее, как правило, увеличение этих двух показателей по сравнению с самоопылением.
Семена достигают полной зрелости в начале созревания плодов. Извлечение из плодов и высушивание их приводят к тому, что они через несколько дней теряют способность к прорастанию. На состояние семян также отрицательно влияет гниение плодов. При попадании семян во влажную почву и при наличии оптимальных температурных условий (выше 20°C) семядоли поглощают влагу, набухают, а кончики черешка удлиняются и прорастают через микропилярный конец оболочки. Первый корешок быстро удлиняется и образует главный корень, который растет прямо вниз.
Одновременно с ростом корешка начинает расти первичная листовая почка, быстро удлиняет свое первое междоузлие и развивает два первых настоящих листочка. Продолжительность всходов при оптимальной температуре (25-30°С) составляет 25-30 дней.
Корень. Зачатки корня заложены в семенах. При прорастании семени зачаточный корешок выходит наружу и развивается как главный корень. После этого, в зависимости от температуры и аэрации почвы, через 15-20 дней, когда главный корень достигает длины 8-10 см, из первичной ткани перицикла корня, обычно против ксилемной части проводящих пучков, образуются боковые корни, которые развиваются по мере роста главного корня, закладываются выше зоны развития корневых волосков. На молодом корне развиваются три зоны роста. Первая зона роста является самой молодой его частью. Она имеет точку роста, которая состоит из образовательной ткани и чехлика. Вторая зона - всасывающая, покрыта кожицей, из которой образуются корневые волоски. На смену последним из наружного слоя корня развивается экзодерма, состоящая из клеток, пропитанных лигнином. В этой зоне начинают образовываться боковые корни. В клетках сердцевины корня накапливаются запасы питательных веществ.
Корень цитрусовых микоризный, стержневого ветвистого типа, с 4-6 порядками ветвлений. Однако на строение корневой системы и параметров ее залегания в почве большое влияние оказывают почвенные условия (влажность почвы, ее воздушный и солевой режим) и тип подвоя.