Гибридная изменчивость цитрусовых

Большое формообразование, гетерозиготность, сложная генетическая структура и биологические особенности цитрусовых и близких к ним родов подтрибы Citrinae Swingle в большей степени обусловлены гибридной изменчивостью, порождаемой, главным образом, отдаленной гибридизацией, которой в их эволюции принадлежит решающая роль.
Отдаленная гибридизация. В практическом и теоретическом отношениях отдаленная гибридизация (межвидовая, межродовая) для цитрусовых представляет исключительный интерес. Периодически повторяющиеся при отдаленной гибридизации спонтанная интрогрессия и рекомбинация генов одного рода или вида в другой в пределах подтрибы Citrinae Swingle вызвали значительные изменения в их генотипе и способствовали преодолению сексуального барьера при скрещивании между ними. В связи с этим были созданы предпосылки для выведения новых форм и сортов интенсивного типа, сочетающих в себе признаки и свойства различных видов и сортов с повышенной морозоустойчивостью и иммунитетом к важнейшим болезням и вредителям, а также урожайностью, раннеспелостью и качеством плодов. Это достигается скрещиванием форм и сортов культурного вида с представителями дикорастущих видов и родов, а также при скрещивании сортов, относящихся к разным культурным видам и родам.
Половое потомство от межвидовых и межродовых скрещиваний цитрусовых является, как правило, вполне жизнеспособным. При этом межвидовые гибриды способны к половому воспроизведению, тогда как у некоторых межродовых гибридов наблюдаются те или иные дефекты половой воспроизводящей системы при наличии способности к партенокарпическому плодоношению и апомиктическому воспроизведению. При этом дискретность наследования признаков проявляется тем сильнее, чем генетически дальше отдалены участвующие в скрещивании формы.
Впервые межродовые скрещивания с целью выведения морозоустойчивых сортов цитрусовых были проведены в конце прошлого века в США и во Франции, в результате чего были созданы гибриды между апельсином и трифолиатой (цитранжи). В дальнейшем селекционная работа в этом направлении в особенно больших масштабах была продолжена в России и в США с использованием и других видов и родов подтрибы Citrinae.
В половом потомстве первого поколения, полученном от межвидовых и еще больше от межродовых скрещиваний, наблюдается высокая степень индивидуальной генетической и фенотипической изменчивости с доминированием, главным образом, признаков и свойств диких родителей, в том числе морозоустойчивостьи и иммунитета к некоторым вредителям и болезням. Поэтому в гибридных растениях первого поколения, полученных от межвидовых и межродовых скрещиваний, признаки окультуренности (величина, форма, окраска, мясистость, сочность мякоти, аромат и вкусовые качества плодов, урожайность, отсутствие колючек) являются, как правило, рецессивными.
В результате этих исследований было создано много гибридов с повышенной морозоустойчивостью (цитранжи, цитремоны, цитранждарины, цитрумело), но ни один из них не имеет плодов для употребления в свежем виде в связи с содержанием в них едких эфирных масел, характерных для трифолиаты (понциридина). Однако некоторые из этих гибридов были использованы или используются в ограниченных масштабах в качестве подвоев.
Межродовые гибриды кинкана с апельсином, лимоном, мандарином характеризуются до некоторой степени повышенной морозоустойчивостью, мелкоплодностью и невысоким качеством плодов. Гибриды цитранжа с кинканами сравнительно морозоустойчивы, со средней величиной и вкусовыми качествами, без понциридина, плодами, пригодными только для технической переработки. Отсутствие понциридина в плодах указывает, что геномы кинкана подавляют гены цитранжа, обуславливающие его образование.
Межвидовые гибриды от скрещиваний культурных видов: лимона, апельсина, мандарина, лайма, помпельмуса и грейпфрута - с самым морозоустойчивым среди цитрусовых, полудиким видом ичангензисом характеризуются повышенной морозоустойчивостью, но плоды их несъедобны и непригодны даже для технической переработки (рис. 55). Небольшое исключение в этой комбинации представляют отдельные гибриды, полученные от скрещивания этих же культурных видов с его формами гибридного происхождения - юносом юзу (рис. 56) и киносу. Морозоустойчивость этих гибридов находится, как правило, на уровне и даже ниже мандарина уншиу, а плоды некоторых из них пригодны в какой-то степени для технической переработки.

Скрещивания между культурными видами цитрусовых: мандарина, апельсина, помпельмуса и грейпфрута - оказались весьма результативными, вследствие чего был создан ряд ценных новых форм под групповыми названиями: танжело (мандарин х грейпфрут или помпельмус), тангор (мандарин х апельсин) и оранжело (апельсин х грейпфрут или помпельмус). Среди них выделены известные сорта Орландо, Миннеола, Робинсон, Гульрипшский, Юбилейный, Пейдж, Кара, Кинноу, Уилкинг, Энкор, Пикси, Ортаника и другие, занимающие в производстве определенные площади. В результате скрещивания лимона с другими культурными видами цитрусовых пока не удалось получить гибриды с плодами лимонного типа, а лишь его заменители (рис.57), пригодные в некоторых случаях только для технической переработки.
Растения гибридов всех групп в той или иной степени гетерозисны, а их морозоустойчивость представлена средней величиной между исходными формами.
Внутривидовая гибридизация. При скрещивании различных сортов и форм апельсина, лимона, мандарина, грейпфрута и помпельмуса между собой в пределах каждого вида в половом потомстве преобладают, как правило, формы, сходные с родительскими парами, с лучшими или худшими хозяйственно-помологическими свойствами и идентичной морозоустойчивостью. При этом, в связи с генетической близостью, в потомстве от подобных скрещиваний очень мало половых сеянцев, которые визуально трудно отличить. Поэтому гибридность каждого сеянца может быть определена только по плодам.
Значимость внутривидовой гибридизации в эволюции и в практической селекции цитрусовых гораздо меньше, чем у отдаленной гибридизации. Продуктом ее является среди мандаринов сорт Клементин, лимонов - гибрид Феминелло х Moнакелло, а среди помпельмусов - сорта Октябрьский и Райский, полученные от скрещиваний Азахикан х Тенгу, а также некоторые другие формы.
Самоопыление. Самоопыление самофертильных сортов и гибридов в первом случае приводит к образованию ослабленных в ростовом отношении половых сеянцев, а во втором (гибридов) вследствие их гетерозиготности имеет место расщепление и образование половых сеянцев умеренного роста. Окончательная оценка влияния самоопыления в эволюции и практической селекции цитрусовых пока не дана ни в России, ни в США.
Межгибридные скрещивания. При скрещивании межвидовых и межродовых гибридов между собой вследствие сильной рекомбинации генов получается значительное формообразование, но, как правило, с несъедобными плодами или в меньшей степени пригодными для технической переработки. Исключения в этих комбинациях представляют отдельные сложные гибриды, полученные в результате скрещиваний танжело с тангорами, плоды которых съедобны и пригодны для употребления в свежем виде. Морозоустойчивость этих форм представляет среднюю величину между исходными партнерами, участвующими в данных комбинациях.
Насыщающие скрещивания. Повторное скрещивание гибридов трифолиаты и ичангензиса с участвующими в них культурными видами цитрусовых приводит к разному снижению морозоустойчивости растений без какого-либо существенного улучшения качества плодов. Подобные скрещивания перспективны для гибридов мандарина, грейпфрута, помпельмуса и апельсина, в результате чего получены гибриды с ценными хозяйственно-биологическими признаками.
Сложная гибридизация. Скрещивание гибридов трифолиаты и диких форм ичангензиса с культурными видами цитрусовых, не участвующих в данной комбинации, с целью получения трехгеномных гибридов характеризуется ценными хозяйственно-биологическими признаками, но не приводит к желательным результатам. Плоды у подобных гибридов не имеют товарного качества для употребления в свежем виде, а морозоустойчивость растений значительно ниже, чем у материнской формы. Гибридизация такого рода перспективна для гибридов культурных, а в некоторых случаях и для форм полудиких видов цитрусовых. Полученные в результате этого некоторые сложные гибриды имеют практическую ценность при выведении новых сортов.
Полиэмбриония. Цитрусовые и близкие к ним роды Citrinae Swingle в подавляющем большинстве в той или другой степени многозародышевые, что обусловлено главным образом апомиксисом (адвентивной или нуцеллярной эмбрионией) и в очень редких случаях - расщеплением оплодотворенной яйцеклетки - близнецы (гаметная полиэмбриония). Следовательно, дополнительные зародыши в их семенах, как правило, имеют соматическое происхождение, возникли бесполым путем в результате митотического деления диплоидных клеток нуцеллуса и интегументов.
Степень полиэмбрионии семян у различных видов и сортов далеко неодинакова и обуславливается главным образом генотипом материнского растения и до некоторой степени генотипом опылителя, а также температурными условиями во время цветения и оплодотворения яйцеклетки. Большая часть зародышей нежизнеспособна и вследствие конкуренции за пищу и пространство с половыми зародышами погибает на ранней стадии онтогенеза, т.е. количество их находится в обратной корреляции от развития зиготного зародыша.
При скрещивании однозародышевых форм и сортов, чаще всего встречающихся среди помпельмусов, цитронов, ичангензиса и бигарадии, а также F. margarita Swingle, потомство почти на 100% зиготное. Среди сортов мандарина только Кишиу и Кинг дают 80-100% зиготных сеянцев, а другие главным образом нуцеллярные. Большая часть сортов лимона и лайма дают сравнительно высокий процент зиготных сеянцев, а у грейпфрутов и апельсинов этот показатель низок, т.е. превалируют нуцеллярные сеянцы.
Нуцеллярная полиэмбриония в эволюции цитрусовых имеет определенную значимость. В одних случаях она сохраняет от гибели ценные гибридные формы при семенном их размножении и способствует биологическому обновлению и созданию измененных фенотипических и свободных от вирусов форм среди давно вегетативно размножаемых (прививкой) линий и сортов, а в других при искусственной гибридизации создает больше трудностей, связанных с выживанием зиготного зародыша, а также при отборе сеянцев на ранней стадии онтогенеза и особенно при близкородственных скрещиваниях.
Нуцеллярные сеянцы на ранней стадии онтогенеза сравнительно легко отличаются от зиготных силой роста и колючестью.
В основных цитрусоводческих странах, где главное для цитрусоводства не морозоустойчивость, а урожайность, раннеспелость, качество плодов и иммунитет к вирусным болезням, селекция на основе нуцеллярной полиэмбрионии широко используется для получения новых сортов нуцеллярного происхождения, обладающих этими качествами. В настоящее время широко распространенные в России и США сорта апельсина Олинда, Валенсия, Камбелл, Мзиури, Нартаа и другие, мандарина - Данси II, Данси IУ, Иверия, Сухумский, Пионер-80, Мичуринский и др., лимона - Фрост Эврика, Фрост Лисбон, Эврика Каскад и др., помпельмуса - Хетский и многие другие кандидаты в сорта имеют нуцеллярное происхождение.
Наследование признаков при гибридизации. При посеве семян культурных видов цитрусовых, полученных в результате межродовых, межвидовых, внутривидовых, насыщающих и межгибридных скрещиваний, а также от самоопыления, большинство из них образуют по одному сеянцу (гибридный или нуцеллярный), редко по два-три (один гибридный и один-два нуцеллярных) и очень редко - по три-четыре (один гибридный, а остальные нуцеллярные). Иногда, в зависимости от степени полиэмбрионности материнской формы и генетической близости обоих компонентов скрещиваний, половой эмбрион погибает и все сеянцы являются нуцеллярными. При этом сеянцы, в зависимости от генетических особенностей родительских пар и происхождения (половое, нуцеллярное), а также степени проявления дискретности в наследовании признаков и свойств, отличаются между собой.
Сеянцы гибридного происхождения, независимо от видовой принадлежности отцовских форм, характеризуются некоторыми общими признаками. Доминирование отцовской формы, как правило, проявляется у них в первый год жизни, а после второго года, по мере их роста, усиливается. Характерные для них признаки - низкорослость и раннее сильное ветвление.
Гибридные сеянцы по морфологическим признакам можно подразделить на четыре основные группы. В первой группе сеянцы больше уклоняются в сторону материнского растения, во второй - в сторону отцовского партнера, в третьей группе - отцовской и материнской форм, особенно у гибридов с трифолиатой; в четвертой - растения не имеют сходства с родителями, но не выходят при этом за пределы изменчивости рода Citrus L.
Наиболее ценными в селекции культурных видов цитрусовых на морозоустойчивость являются гибриды первой группы, которые, однако, встречаются очень редко.
Нуцеллярные сеянцы, в связи с их происхождением, уклоняются к материнскому типу растения. Они, по сравнению с половыми сеянцами, более сильнорослые, и у них, как правило, в первый год отсутствует ветвление. Однако среди них, по-видимому, в связи с мутационной изменчивостью и сложностью генетической структуры нуцеллярных цитрусовых, наблюдаются некоторые морфологические различия, что позволяет разделить их на две группы.
Сеянцы первой группы - материнского типа, сильнорослые и, как правило, с длинными острыми колючками. Сеянцы второй группы характеризуются меньшим ростом, побегами более или менее округлой формы, короткими междоузлиями, небольшими острыми колючками и листьями меньшего размера в сравнении с материнской формой. Многие из них ветвятся в первый год.
Как половые, так и нуцеллярные сеянцы, полученные от самоопыления, как правило, отображают тип материнского растения. В отдельных случаях возникают измененные формы, что обуславливается явлением гетерозиготности.
Сеянцы, полученные из семян от свободного опыления любого культурного вида, при наличии в его насаждениях растений других видов цитрусовых, характеризуются большим полиморфизмом и встречается много растений гибридного происхождения.
В семенном потомстве при всех типах опыления, кроме сеянцев полового и нуцеллярного происхождения, 1-2% представлены полиплоидными, альбиносными и прочими аномальными формами.
Нуцеллярные зародыши и жизнеспособные нуцеллярные сеянцы недавно были индуцированы у однозародышевой формы цитрусовых в США путем тканевой культуры, что представляет большой практический интерес для быстрого массового размножения ценных нуцеллярных линий.