Мутационная изменчивость цитрусовых

26-03-2014, 06:32
Растения цитрусовых и близких к ним родов подтрибы Citrinae Swingle характеризуются высокой степенью мутабельности. При этом выделяются три группы мутации: генеративные, соматические и химерные, возникающие спонтанно под действием факторов среды и в процессе гибридизации, а в последние десятилетия и индуцированно. В подавляющем большинстве все типы мутаций в биологическом и хозяйственном отношениях отрицательные, и лишь немногие обладают теми или другими полезными признаками, которые после отселектирования могут быть полезны для растений и экономики при определеных экологических условиях.
В связи с этим, а также вследствие бессистемного размножения посадочного материала черешками, взятыми со случайных деревьев, многими исследователями в России, США и других странах было установлено, что промышленные насаждения цитрусовых значительно засорены малоценными клонами. Они характеризуются низкой урожайностью, мелколистностью, позднеспелостью, мелкими толстокорыми плодами и другими отрицательными признаками, что значительно снижает урожайность и качество плодов, а также морозоустойчивость и в целом рентабельность плантаций.
Генеративные мутации. Возникают в геноме в результате влияния подвижных элементов плазмы и вызывают генотипические и фенотипические изменения, стойко наследуемые при половом и вегетативном размножении. Мутации генеративного происхождения трудно отличимы от генных рекомбинаций, обусловленных гибридной изменчивостью. Значимость этого типа мутаций, с которыми связаны и аллополиплоидия, и формообразование и особенно видообразование цитрусовых, велика. Предполагается, что некоторые промышленные сорта цитрусовых являются генеративными мутантами.
Соматические мутации. Возникают в меристемной ткани почек (почковые мутации, спорты), а также в соматических клетках нуцеллуса зародышевого мешка (автополиплоиды). Они вызывают фенотипические изменения, затрагивающие строение, форму и окраску листьев, продуктивность, раннеспелость, окраску, строение и вкусовые качества плодов, наследуемые только при вегетативном размножении - прививками, укоренением черенков и листьев, а также апомиксисом. Роль почковых мутаций в формировании современного мирового стандарта промышленных сортов цитрусовых велика.
Широко распространенные во всем мире, в том числе и в России, сорта апельсина Вашингтон навель, Томсон навель, Робертсон навель, Навелина, Гладкокорый, Яффский, Валенсия, Гамлин, Салустяна из Испании, Mapec из Техаса и другие; мандарина: уншиу широколистный, Миагава Васе и Ковано Васе, Абхазский Раннеспелый и др; лимона - Эврика, Лисбон, Вилла-Франка, Новогрузинский, Ударник, Мона-келло и др; грейпфрута и помпельмуса - Марш бессемянный, Дункан, Шеддок грушевидный и др. - являются соматическими мутациями, отобранными путем клоновой селекции. В связи с этим в России и других странах клоновой селекции уделяется соответствующее внимание.
Химеры. На цитрусовых встречаются два типа химер - соматические и перикривальные. Соматические химеры появляются редко в месте соединения подвоя и привоя и содержат, как правило, ткани обоих компонентов. В связи с этим в кроне деревьев встречаются одновременно признаки, свойственные подвою и привою, которые не наследуются при семенном размножении. Этот тип химеризации ничего позитивного не дал в селекции цитрусовых. Однако, как указывают последние достижения клеточной инженерии, не исключено, что при слиянии плазмы двух разнокачественных и сохранении одного из ядер возникает вероятность образования новых форм, представляющих практический интерес.
Периклинальные химеры сравнительно часто встречаются у цитрусовых. Они являются продуктом соматической мутации с сохранением в новообразованиях старых и новых типов клеток, меристема которых состоит предположительно из трех листогенных слоев. Слой I продуцирует окрашивание кожуры и мякоти, а также раннее созревание плодов; слой II - образование белой ткани, а слой Ш - зеленой ткани. В связи с этим в одних случаях листья и плоды химерных растений пестрые, бело-зеленые, в других - нормальные, а мякоть плодов, иногда и кожура в той или иной степени пигментированы.
Сорта мирового стандарта грейпфрута Фостер, Томсон, Бургунди, Редблаш и др, апельсина - Королек грушевидный, с окрашенной мякотью, а у некоторых и с пигментированной кожурой, являются почковыми варияциями и частично химерами. Подобное происхождение предполагается и для раннеспелых сортов мандарина Сузуки Васе, Очо Васе, Изеки Васе и др, возникновение которых обусловлено почковыми мутациями сорта уншиу.
Индуцированные мутации. В результате не-больших масштабов исследований в России и США в лабораторных условиях с использованием различных физических и химических мутагенов: облучение рентгеновскими лучами и тепловыми нейтронами, обработка семян и почек слабыми растворами радиоизотопов фосфора и углерода, а также алкилирующими соединениями 8-этоксикефена и N-нитрозосоединениями -был получен ряд генетических и фенотипических мутаций цитрусовых. Новообразования характеризуются идентичными признаками, полученными в результате спонтанных мутаций. Среди них отобраны некоторые формы, но сортов, существенно превосходящих стандарт по важнейшим хозяйственно-биологическим признакам и морозоустойчивости, выделено не было.
Полиплоидия. Эволюция цитрусовых и близких к ним родов подтрибы Citrinae Swingle протекала в основном на диплоидном хромосомном уровне (2х - 18), и, очевидно, их полиморфизм обусловлен в основном другими типами изменчивости. Однако в последние десятилетия среди цитрусовых было установлено немало автоплоидов, аллополиплоидов и в гораздо меньшей степени анеуплоидных и высокоплоидных форм, возникших главным образом спонтанно, половым и соматическим путем.
Таксоны цитрусовых значительно отличаются между собой по степени и склонности образования полиплоидов - тетраплоидов, гипо-и гипердиплоидов, три, тетра, пента, гекса и октаплоидов. Среди них наиболее жизнеспособны гипердиплоиды (2х= 18 + 1+2), триплоиды (2х=27), тетраплоиды (2х=36) и отдельные гексаплоиды (2х=54).
В коллекциях и гибридных фондах бывшей Сухумской опытной станции субтропических культур ВИР, а также научно-исследовательских учреждений США, Японии и других стран среди их форм и образцов диплоидность является правилом, а полиплоидность - исключением.
Большая часть спонтанно возникающих у цитрусовых тетраплоидов является автотетраплоидами соматического происхождения, возникающими в результате нарушения митоза и удвоения хромосом в диплоидных соматических клетках нуцеллуса, составляющих среди сеянцев 1-6%. Аллоплоидные тетраплоидные формы, возникающие в результате скрещивания однозародышевых диплоидных форм с тетраплоидными, встречаются редко среди половых сеянцев.
Аллоплоидные и триплоидные формы, возникающие сравнительно редко, создаются при скрещивании диплоидных растений с тетраплоидными, а также при использовании в качестве материнского растения тетраплоидной формы, а отцовского -диплоидной. Иногда триплоиды, а также анеуплоиды полового происхождения возникают спонтанно и в потомстве от скрещивания двух диплоидных форм и самоопыления межвидовых и межродовых гибридов. Количество получаемых во всех случаях триплоидных форм невысокое и в зависимости от особенностей материнского растения составляет не более 1%.
Растения автотетраплоидных форм отличаются генетически от диплоидных нуцеллярных сеянцев главным образом только числом хромосом при наличии значительных фенотипических различий. Характерны для них замедленный рост, компактная крона, широкие толстые и темноокрашенные листья, крупные пыльцевые зерна и, как правило, меньшая продуктивность, низкая морозоустойчивость, более мелкие и неправильной формы, с толстой кожурой и большим количеством семян, позднего срока созревания плоды по сравнению с диплоидными формами того же сорта (рис. 58). Чрезмерное отмирание побегов и ветвей также, за исключением грейпфрутов, характерное явление для большинства автотетраплоидов. Эти недостатки в той или другой степени встречаются и на аллоплоидных тетраплоидных формах.
Триплоиды характеризуются большей средней энергией роста по сравнению с половыми сеянцами, а их изменчивость подобна гибридной. Листья их толстые, округлые, промежуточной величины по сравнению с исходными формами и вследствие значительной стерильности их плоды мало- или бессемянные.
Исследования полиплоидии цитрусовых в России и США, а также в других странах до некоторой степени способствовали познанию закономерности проявления этой генетической системы и получению определенных результатов в практической селекции. В США встречаются триплоидная форма цитранжквата и триплоидные сорта лайма Tahiti, Persea и Bears, а также раннеспелый гибрид Чендлер, которые культивируются у них и в странах Центральной Америки. В России создан ряд перспективных форм триплоидов - мандарин Клементин и апельсин №15705, а также тетраплоидов мандарина: уншиу и Понкан, грейпфрутов и помпельмусов, лимона Вилла-Франка и Мейера, которые изучаются.
Мутационная изменчивость цитрусовых

  • Основные задачи и перспективы селекции цитрусовых
  • История развития селекции цитрусовых
  • Гибридная изменчивость цитрусовых
  • Основные генотипические особенности цитрусовых
  • Подвой цитрусовых
  • Цветение и плодоношение цитрусовых
  • Морфологические и биологические особенности цитрусовых
  • Секция Acrumen Tanaka - Мандарин
  • Секция Citrus
  • Производство цитрусовых в странах мира

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка







    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования