Система грибов и болезни растений, вызываемые ими

Перечисленные признаки, присущие грибам, характеризуют их как эколого-трофическую группу, экоморфу. В филогенетическом отношении грибы являются представителями нескольких независимых царств. Различия между ними представлены в табл. 2.1.

Как видно, миксомицеты не являются грибами по определению, так 33 как имеют миксотрофное (смешанное) питание — осмотрофные (как грибы) и зоотрофное (как животные), Рассмотрение их в группе грибов обусловлено лишь традициями.
1. Царство Myxobiontes включает организмы, жизненный цикл которых состоит из несколько фаз. Первая фаза — амебоидная — представлена амебоподобными клетками, не покрытыми клеточной стенкой и питающимися как растворенными органическими веществами осмотрофно, так и отдельными клетками (бактериальными, дрожжевыми) с помощью эндоцитоза. Во второй фазе плазмодиальной — амебоиды образуют слизистую массу путем разрастания, слияния (плазмодий) или координированной ассоциации отдельных клеток (псевдоплазмодий). На третьей стадии плазмодии и псевдоплазмодии преобразуются в органы спороношения, на поверхности или внутри которых формируются покоящиеся споры. Переход к каждой последующей стадии регулируется внешними факторами (голоданием, освещением и др.) и сопровождается кардинальными изменениями в генетической регуляции внутриклеточных биохимических процессов, что привлекает к этой группе исключительное внимание экспериментальной биологии.
Миксомицеты из отдела Plasmodiophorornycota — облигатные паразиты, развивающиеся на подземных органах растений и вызывающие их разрастание (кила крестоцветных) или растрескивание (порошистая парша картофеля).
2. Царство Stramenopila — скорее водоросли, чем грибы, ибо имеют гетероконтные споры (с двумя морфологически различными жгутиками), целлюлозу и глюкан в оболочке (у большинства грибов — хитин и глюкан), оогамный половой процесс, сходные с водорослями направления метаболизма. Паразиты растений имеются в двух отделах.
Отдел Labyrinthulomycota — водные организмы, формирующие плазмодии в виде анастомозирующей сети в теле крупных водорослей (макрофитов) или морской травы зостеры. Часто вызывают массовые поражения и гибель зараженных растений.
Отдел Oomycota — водные и наземные организмы; большинство видов образует мицелий без перегородок. Размножаются зооспорами с двумя неравными по длине и форме жгутиками. Половой процесс — оогамия. Питаются сапротрофно на остатках растительного или животного происхождения. Или паразитируют на водорослях, корневой система или надземных частях растений. Многие оомицеты вызывают вредоносные болезни полезных растений (корневые гнили, ложные мучнистые росы).
3. Царство Fungi (истинные грибы). Отдел Chytridiomycota — организмы, живущие в воде, влажной почве и в желудках жвачных животных. Разные виды формируют плазмодий, ризомицелий (центральные «собирательные» клетки и разветвленные мицелиальные отростки без ядер) или настоящий мицелий с ядрами, без перегородок. Размножаются подвижными зооспорами, имеющими 1 направленный назад гладкий жгутик. Многие виды паразитируют на водорослях и наземных растениях.
Отдел Zygomycota — наземные организмы; образуют мицелий без перегородок, неподвижные споры, формирующиеся у большинства видов эндогенно (в спорангиях) и своеобразный половой процесс, сходный с конъюгацией (зигогамия). Питаются сапротрофно или симбиотрофно (формируют эндотрофную микоризу с корнями растений) в почве, но могут вызывать загнивание созревших сочных органов растений (земляники, лука); многие виды паразитируют на насекомых.
Отдел Ascomycota — формируют мицелий с перегородками, имеющие поры в центре. Размножаются неподвижными спорами, образующимися экзогенно (конидиями). Образующаяся при половом процессе зигота сразу редукционно делится с образованием восьми (реже четырех) эндогенных гаплоидных мейоспор (аскоспор) в асках (сумках). Многие виды утратили половой процесс и размножаются исключительно конидиями (их ранее выделяли в отдельный класс — несовершенные грибы или Deutoromycetes). Сапротрофные виды обитают в почве, на мертвых растений, навозе травоядных животных. Паразиты вызывают массовые заболевания растений.
Отдел Basidiomycota — формируют мицелий с сложно устроенными долипоровыми перегородками. Размножаются конидиями и мейоспорами (базидиоспорами), которые в отличие от аскомицетов формируются по четыре экзогенно на выростах (стеригмах) специальных клеток — базидий. Вызывают массовые болезни культурных и дикорастущих травянистых и древесных растений, разложение мертвой древесины; многие виды вступают в симбиотические взаимоотношения с корнями растений (эктротрофная микориза).
Почти во всех перечисленных группах грибов есть паразиты растений из разных трофических групп.
Основные болезни, вызываемые некротрофными грибами
Корневые гнили вызывает множество обитающих в почве грибов, часто раневых паразитов. Основные виды: Olpidium brassicae (отдел Chytridiomycota) — возбудитель черной ножки капустной рассады; Pythium ultimum (отдел Oomycota) — вызывает корнеед свеклы, хлопчатника, лесных культур и др.; Thielaviopsis (Thielavia) basicola из отдела Ascomycota, возбудитель черной корневой гнили табака, гороха, хлопчатника; Rhizoctonia solani (Thanatephorus cucmeris) из отдела Basidiomycota (корневые гнили свеклы, хлопчатника, лесных пород и множества других растений).
Раковые поражения коры деревьев часто вызывают раневые паразиты, которые поселяются на мертвых подмороженных или поврежденных иным образом участках коры, выделяют в окружающие ткани токсины и, после гибели, оккупируют эти ткани. Таковы Phytophthora cactorum (оомицет), поражающая плодовые из семейства Rosaceae, сумчатые грибы из родов Valsa, Nectria, и Criphonectria, вызывающие поражение стволов и ветвей лиственных пород.
Трахеомикозы — поражение сосудов ксилемы. Характерно для многих 35 сумчатых и несовершенных грибов, развивающихся в сосудах и, вследствие выделения гидролитических ферментов и токсинов, нарушающих ксилемный транспорт. Внешнее проявление болезней — увядание при отсутствии дефицита влаги. Грибы из родов Verticillium и Fusarium могут сапротрофно существовать в почве и заражают растения из многих порядков через повреждения корневой системы. Грибы из рода Ophiostoma вызывают увядания широколиственных растений, заражая их с помощью насекомых.
Стволовые гнили обычно вызываются трутовыми или агариковыми фибами из отдела Basidiomycota. Наиболее опасны Heterobasidium annosum (корневая губка), Armillaria mellea (осенний опенок), заражающие деревья через корни; Phellinus igniarius (ложный трутовик), Fomitopsis pinicola (окаймленный трутовик) и другие, споры которых попадают в ткань дерева через повреждения стволов и ветвей.
Послеуборочные гнили — одна из наиболее вредоносных групп болезней по следующим причинам: 1) хранящаяся продукция, как правило, имеет высокое содержание воды в клетках (сочные плоды, корнеплоды и др.);
2) отделенные от растения органы имеют пониженную сопротивляемость по сравнению с находящимися на растении; 3) потеря иммунитета в процессе созревания плодов сложилась вследствие необходимости их сгнивания для освобождения семян. В связи с этим большинство возбудителей болезней растений при хранении — неспециализированные некротрофные паразиты, в то время как биотрофы и гемибиотрофы поражают вегетирующие растения.
Гемибиотрофы вызывают большей частью локальные повреждения листьев — пятнистости. Большинство возбудителей этих болезней — сумчатые и несовершенные грибы из родов Mycosphaerella (белые пятнистости), Alternaria, Septoria, Venturia (парша яблони и груши) и др. Грибы из родов Colletotrichum и Gloeosporium при поражении сочных частей растений (створок бобов, плодов тыквенных) вызывают более глубокие язвы, называемые антракнозами.
Биотрофы вместе с симбиотрофами (включая лишайники) — составляют около половины описанных видов грибов (табл. 2.2).

Основные болезни, вызываемые биотрофными грибами
Налеты спороношений паразитов на поверхности пораженных органов (листьев, плодов, стеблей). Широко распространены белые или буроватые налеты, названные настоящими и ложными мучнистыми росами. Первые вызывают аскомицеты из порядка Erysiphaies. Мицелий большинства мучнисторосяных грибов распространяется по поверхности пораженного органа и лишь гаустории погружены в эпидермальные клетки. Здесь же на поверхности формируются и конидиеносцы с цепочками конидий, придающих налетам порошащий вид. Ложную мучнистую росу вызывают оомицеты из порядка Peronosporales, мицелий которых развивается эндофитно, а налет образован выходящими через устьица спорангиеносцами со спорангиями. Поскольку большинство устьиц расположено с нижней стороны листа, налеты при ложных мучнистых росах также образованы на нижней стороне листьев.
Пустулы, образованные разрывами эпидермиса, обнажающими споро-ношение паразита, характерны для базидиомицетов из порядка Uredinales(ржавчинные) и оомицетов из семейства Albuginaceae (белая ржавчина).
Головня — темные, как бы обугленные, участки пораженной ткани, характерные для поражения базидиальными грибами из порядка Ustilaginales (головневые). Эти грибы поражают только травянистые одно- и двудольные растения, вызывая симптомы головни в генеративных органах или на стеблях и листьях.
Гиперплазия и гипертрофия. Часто поражение биотрофными паразитами вызывает изменение гормонального баланса растения и интенсивное разрастание пораженных органов или тканей вследствие усиленного деления клеток или их растяжения. Галлообразование и возникновение деформаций вызывают грибы из разных отделов: миксомицет Plasmodiophora brassicae (кила корней крестоцветных), оомицет Albugo candida (белая ржавчина), хитридиомицет Synchytrium endoboiticum (рак картофеля), аскомицеты из порядка Taphrinales (деформации разных органов), базидиомицет Ustilago maydis (пузырчатая головня кукурузы) и др.