Аддитивность


При вертикальной устойчивости один ген может придать растению настолько высокую степень устойчивости, что добавление еще одного или нескольких генов существенно не повлияют на фенотип; поэтому вклад аддитивной вариансы в общую генетическую вариансу незначителен. Иное дело ГУ: каждый ген, как мы видели, вносит небольшой, фенотипически малозаметный, вклад, а общая степень устойчивости определяется суммой генов, т. е. аддитивностью.
Таким образом, главное генетическое различие ГУ и ВУ заключается не в числе генов, управляющих устойчивостью, а соотношением взаимодействующих и невзаимодействующих эффектов. Если преобладают взаимодействующие эффекты (доминантность и эпистаз), то наблюдается дискретное расщепление, характерное для ВУ; если преобладает аддитивность, то наблюдается непрерывное расщепление, характерное для ГУ. Эти различия можно наглядно продемонстрировать биноминальным расщеплением.
При разложении бинома (r + s)n, где r — аллели, контролирующие устойчивость, s — аллели, контролирующие восприимчивость, а n — число локусов, то возникнут следующие соотношения аллелей r и s:
• 1 локус (r + s)2 = r2 + 2rs + s2 . Если r полностью доминирует над s, то гомо- и гетерозиготы будут одинаково устойчивыми и разложение бинома соответствовать моногибридному расщеплению потомства F2, т. е. 3 : 1. Если же доминирования нет вообще, то мы будем наблюдать не два, а три расщепляющихся класса — высокоустойчивый, промежуточный и высоковосприимчивый в отношении 1 : 2 : 1.
• 2 локуса (r + s)4 = r4 + 4r3 s + 6r2 s2 + 4rs3 + s4. Если r полностью доминирует над s, то опять же гомо- и гетерозиготы, имеющие аллель r, составят один класс устойчивых потомков, и только гомозигота по аллелю s в обоих генах составит класс восприимчивых, а расщепление будет соответствовать дигибридному — 15r : 1s. Если же доминирование отсутствует, а степень устойчивость определяется лишь дозой гена (числом r-аллелей), то по изменению степени устойчивость будет наблюдаться 5 расщепляющихся классов, соотношение которых соответствует Гауссовской кривой нормального распределения.
• 3 локуса (r + s)6 = r6 + 6r5 s + 15r4 s2 + 20r3 s3 + 15r2 s4 + 6rs5 + s6 . При полном доминировании устойчивости из семи генетически различных классов шесть (имеющих аллель r) будут фенотипически одинаково устойчивыми и только один — восприимчив, причем их соотношение соответствует тригибридному расщеплению в F2 — 63 : 1.
При отсутствии доминирования степень устойчивость пропорциональна числу r-аллелей и бином разложится на 7 фенотипически разных классов (фактически будет наблюдаться непрерывное расщепление, соответствующее нормальной кривой).
Таким образом, в отсутствии взаимодействия генов, т. е. при наличии только аддитивной вариансы даже гетерозиготность по одному локусу устойчивость может дать непрерывный ряд фенотипического расщепления, соответствующий горизонтальной устойчивости.

  • Генетика взаимоотношений
  • Феноменология взаимоотношений
  • Фенотипическое проявление устойчивости
  • Модификация внешними условиями (экологическая варианса)
  • Эпистаз
  • Доминантность
  • Генетика устойчивости
  • Типы устойчивости
  • Третий закон Менделя - независимое комбинирование генов
  • Второй закон Менделя расщепление гибридов второго поколения

  •  

    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования