Гликопротеины, богатые оксипролином

10-03-2014, 05:41
Белки, связанные с первичной клеточной стенкой растений, как правило, являются гликопротеинами. Они или ковалентно соединены с клеточной стенкой, или находятся в ней в растворенном состоянии. Часть из них являются ферментами, другие выполняют структурные функции.
Большинство гликопротенов клеточных стенок обогащены оксипролином. Оксипролин-богатые белки (ОБГ) являются линейными молекулами, обогащенными основными аминокислотами. Высокий уровень этих аминокислот превращает клеточную стенку в поликатионный барьер, который связывает отрицательно заряженные частицы или клетки, подобные бактериальным.
Все оксипролин-богатые гликопротеины имеют общие структурные особенности.
1) высокое содержание оксипролина, β-оксиаминокислого серина, треонина и либо глицина, либо аланина;
2) содержание арабинозы и галактозы в равных соотношениях;
3) помимо арабинозы и галактозы могут присутствовать и другие сахара и аминокислоты.
Клетки растений секретируют по крайней мере три класса гликопротеинов, содержащих большое количество оксипролина: экстенсины, ара-биногалактановые белки и лектины.
Экстенсин секретируется как растворимый белок, слабо связанный с клеточными стенками, через изодитирозиновые мостики; в конечном счете формируется нерастворимый клеточный компонент. Две трети растворимой формы экстенсина составляют углеводы и одну треть — белки. Молекулярная масса экстенсина из моркови равняется 86 кДа и примерно 36 кДа освобождается при дегликозилировании. Поперечные связи экстенсина с компонентами клеточной стенки, очевидно, возникают при участии специфической пероксидазы.
Экстенсин имеет необычный аминокислотный состав, он содержит 41 мол. % оксипролина, 12 мол. % серина, 10 мол. % лизина, 8 мол. % тирозина и 0-11 мол. % гистидина. Недостаток кислых аминокислот и большое содержание лизина и гистидина определяют основную изоэлектрическую точку в пределах 10-12. Экстенсии из клеточных стенок может быть превращен в растворимый гликопротеин с помощью пролилгидроксилазы и оксипролил арабинозилтрансферазы. Оба фермента локализуются в аппарате Гольджи. Три и тетраарабинозидные боковые цепи в большинстве связаны с остатками оксипролина.
В противоположность экстенсину арабиногалактановые белки являются растворимыми оксипролинсодержащими гликопротеинами, локализованными как в цитоплазме так и внеклеточно. Большую часть аминокислот арабиногалактановых белков составляют оксипролин, серин, аланин и глицин. Арабинозные и арабиногалактановые цепи с высокой степенью полимеризации, также как и разветвленное углеводное ядро β-D-галактопиранозильного остатка, связаны с оксипролином. Арабинозид и гликуроновые кислоты кроме того прикреплены к ядру. Гидроксилирование пролина и транспорт арабинозида на оксипролин, очевидно, имеют место так же, как и в случае экстенсина.
И, наконец, третьим классом ОБГ являются лектины растений семейства пасленовых, которые локализуются как внутри, так и внеклеточно. Эти белки содержат 50-60 % оксипролина, серина, глицина и цистеина, которые являются преобладающими аминокислотами. Арабинозные остатки связаны с оксипролином, галактозильные — с серином. ОБГ из картофеля агглютинирует авирулентные, но не вирулентные штаммы возбудителя бактериального вилта Ralstonia solanacearum. Они были названы агглютининами, чтобы отличить их от структурно подобных лектинов, которые обладают только низкой гемааглютинирующей активностью. Агглютинины являются растворимыми соединениями клеточных стенок, которые содержат до 61 % углеводов. Углеводная часть состоит главным образом из арабинозы и небольшого количества галактозы, глюкозы и глюкозамина. Молекулярная масса составляет 91 кДа и уменьшается при дегликозилировании до 56 кДа. Пока трудно судить, играют ли агглютинины роль во взаимоотношениях растения и паразита.
Несколько фактов свидетельствуют о защитной роли ОБГ в устойчивости растений.
1. Существует четкая корреляция между накоплением ОБГ в клеточных стенках дыни и ее устойчивостью к Gloeosporium lagenarium. Анализ нескольких систем растение-патоген показал, что обогащение клеточных стенок ОБГ происходит у ряда растений при заражении грибами, бактериями и вирусами.
2. Уровень оксипролина (маркера ОБГ) увеличивается в клеточных стенках гораздо быстрее при заражении устойчивых сортов, чем восприимчивых.
3. Искусственное повышение или, наоборот, супрессия уровня ОБГ приводит к соответствующему индуцированию или ингибированию устойчивости.
4. Обработка микробными и эндогенными элиситорами тканей растений стимулировала в них образование ОБГ.
Механизмы биосинтеза ОБГ пока еще не совсем ясны. Предполагается, что в этом процессе участвует этилен, поскольку элиситоры стимулируют его образование. Кроме того, этилен сам по себе может индуцировать образование ОБГ.
В клеточных стенках дыни содержание ОБГ возрастает в несколько раз в ответ на заражение Gloeosporium lagenarium, что сопровождается резким повышением продуцирования этилена в растении. Элиситоры из этого гриба или из клеточных стенок дыни вызывали такую же реакцию. Обработка проростков дыни этиленом перед инфицированием увеличивала как содержание ОБГ, так и устойчивость, тогда как ингибирование ОБГ увеличивало колонизацию патогеном.
Специфическое ингибирование биосинтеза этилена в инфицированных или обработанных элиситором тканях растений подавляло отложение в стенках оксипролина. Предшественник этилена аминоциклопропанкарбоновая кислота стимулировала ОБГ в тканях необработанных растений, а также восстанавливала образование ОБГ в тканях, обработанных ингибитором.
Элиситор из Phytophthora megasperma стимулировал синтез этилена и ОБГ в гипокотилях соевых бобов. Повышенное содержание оксипролина имело место также при несовместимом, а не совместимом взаимодействии огурца с Cladosporium cucumerinum. Наоборот, концентрация оксипролина в клеточных стенках пшеницы возрастала после инокуляции совместимой линией Erysiphe graminis.
Накопление ОГБ и их мРНК в инфицированных тканях и культуре клеток имело место у фасоли, пораженной Colletotrichum lindemutianum.
При этом наблюдалась временная активация пролилгидроксилазы и ара-бинозилтрансферазы. Арабинозилтрансфераза связана с комплексом Гольджи, тогда как пролилгид-роксилаза сосредоточена в эндоплазматическом ретикулуме.
Повышение уровня ОБГ в клеточных стенках инфицированных тканей сильно изменяет их свойства. Будучи полимерами, ОБГ укрепляют клеточную поверхность, а в качестве поликатионов изменяют ее заряд.
Гены ОБГ моркови, томатов и фасоли были клонированы и секвинированы. Во всех трех случаях гены имели значительную гомологию друг с другом и содержали характерную повторяющую последовательность, кодирующую пентапептид Сер-Про4. Образование ОБГ кодируется семейством генов, которые по-разному регулируются в пораненных и инфицированных растениях.
Количество и скорость накопления мРНК для ОБГ в гипокотилях фасоли, инфицированных несовместимой расой С. lindemuthianum, оказалось значительно более высокими, чем при совместимом взаимодействии. Показано также, что мРНК для ОБГ накапливалось и в неинфицированной ткани, находящейся на расстоянии от места заражения, что свидетельствовало о системном характере их образования.
Итак, клеточная стенка растений содержит гликопротеины, многие из которых обладают ферментативной активностью. Некоторые из них, особенно пероксидазы и гликозилгидролазы, могут выполнять важную роль в защитных реакциях растений против фитопатогенов. Так, специфическая пероксидаза участвует в биосинтезе лигнина и в формировании изодитирозиновых мостиков экстенсина, а также мостиков, в которых клеточные стенки связываются феруловой кислотой. Гликозил гидролазы, как общий компонент клеточных стенок растений, может быть ответственным за освобождение олигосахаринов из клеточных стенок растений или грибов.

  • Ферменты, участвующие в синтезе фенилпропаноидов и лигнина
  • Ингибиторы ферментов
  • Антивирусные белки
  • PR-белки
  • Низкомолекулярные белки
  • Фитоалексины
  • Низкомолекулярные соединения (вторичные метаболиты)
  • Пищевая ценность зараженных органов и тканей растений
  • Регуляция онтогенеза и репарации повреждений растений
  • Определение маркерных метаболитов грибов в тканях инфицированных растений

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка





    Юг Агро Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования