Биологическая роль патотоксинов и экология продуцентов

10-03-2014, 19:18
Патотоксины многих грибов являются первичными детерминантами их патогенных свойств. Это показано многими опытами. Например, после нанесения на лист овса сорта Виктория капли раствора викторина, обработанный лист становится восприимчивым к заражению не только различными фитопатогенными грибами, но даже условно патогенными видами. Аскоспоровое потомство гибридов между штаммами Cochliobolus victoriae и С. carbonum расщеплялось на 4 класса: патогенные для овса, патогенные для кукурузы, патогенные для обеих культур и непатогенные, причем штаммы, относящиеся к первому классу, продуцировали викторин, ко второму — НС-токсин, к третьему — оба токсина, а к четвертому — токсинов не образовывали. Таким образом, патотоксины полностью парализуют защитный потенциал растительных клеток, делают их беззащитными против нападения. Супрессия патотксинами защитных реакций зараженного растения показана прямыми опытами. Так, в листьях лимона, инфицированного непатогенным штаммом Alternaria alternata, индуцируется синтез липооксигеназы (ген RlemLOX), халкон синтазы, гиперпероксид лиазы (RlemHPL), аллен оксид синтезы, ингибитора полигалактуроназы (RlemPGIP) и хитиназы (RlemAchi). При заражении штаммами, продуцирующими ACR-токсин экспрессия перечисленных генов не наблюдалась. Для понимания роль патотоксинов интересны исследования, проведенные с грушами, зараженными Alternaria alternata f. keku-chiana. Авторы наблюдали два пика действия токсина (по потерям электролитов) в растениях: через 4 часа и через 9 часов после заражения. Первый пик вызван выделение АК-токсина прорастающими спорами. За 4 часа прорастания росток споры выделяет 10в-6 мкг токсина; эта концентрация не убивает клетки, но ее достаточно для нарушения ряда функций (включая иммунный ответ) около 100 клеток в зоне внедрения гифы. Второй пик вызван токсином, выделяющимся из растущего в тканях зараженного растения мицелия. Значительно более высокая концентрация токсина, продуцируемая мицелием, убивает клетки, что проявляется в виде черных пятен вдоль жилок, появляющихся через 11-12 часов после заражения. Таким образом, биологические концентрации токсинов, «используемые» грибами для заражения, как раз достаточны для подавления защитного потенциала клеток, но не являются летальными, т. е. продуценты патотоксинов взаимодействуют с растением как гемибиотрофы — развиваются биотрофно на первых этапах инфекционного процесса и некротрофно на последующих этапах.
Грибы — продуценты патотоксинов, вызвали несколько жестоких эпифитотий сельскохозяйственных культур. Однако причина этих эпифитотий — селекционная деятельность человека, выражающаяся в придании растениям таких противоестественных свойств, как, например, мужская стерильность. В природных фитоценозах эти грибы не накапливаются и не имеют эпидемиологического потенциала вследствие двух обстоятельств.
1. Продуценты патотоксинов высоко патогенны, часто летальны для восприимчивых растений. Поскольку мутации, приводящие к устойчивости (потере или изменению структуры рецептора) возникают часто, а давление отбора очень высокое, появление подобного паразита в растительной популяции быстро приведет к отмиранию чувствительных особей и накоплению устойчивых.
2. Штаммы, продуценты патотоксинов, имеют пониженную приспособленность и выдерживают конкуренции с лишенными токсина мутантами того же вида только при наличии восприимчивых растений. При устранении таковых из популяций, концентрация токсигенных штаммов быстро падает. Так было с грибом Cochliobolus victoriae после выращивания сорта овса Виктория и его потомков и с расой T С. heterostrophus после снятия с производства гибридов кукурузы, имеющих Т-цитоплазму. У некоторых грибов отбор против токсигенных штаммов настолько высок, что даже на восприимчивых культурах они встречаются очень редко. Так в садах, где выращивали восприимчивые к Alternaria alternata f. kekuchiana сорта груши, из 510 изолированных штаммов A. alternata только 11 (2 %) продуцировали токсин, а в популяциях гриба, изолированных из листьев резистентных сортов, такие штаммы составляли 0,1 %. Среди штаммов Periconia circinata, изолированных в посевах чувствительных сортов сорго, только 25 % продуцировали токсин, причем в корнях сорго токсигенных штаммов было гораздо больше, чем в почве (34 % против 13 %). Снижение приспособленности токсигенных штаммов по сравнению с нетоксигенными, возможно, вызвано высокими энергетическими затратами на синтез токсина (в мицелии Т-расы С. heterostrophus содержание токсина достигает 3 % сухого веса) или сцеплением с летальными генами (область Tox1 гена того же гриба сцеплена с реципрокной транслокацией).

  • Деградация фенольных фитоалексинов
  • Механизмы специфичности и токсичности патотоксинов
  • Химический состав патотоксинов
  • Продуценты патотоксинов и болезни, вызываемые ими
  • Подавление защитного потенциала растения. Вивотоксины
  • Низкомолекулярные соединения (вторичные метаболиты)
  • Пищевая ценность зараженных органов и тканей растений
  • Анатомо-морфологические факторы устойчивости растений
  • Фенотипическое проявление устойчивости
  • Специализация паразитов

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка Фаворит Агромир Техноорь

    Системы точного земледелия Автопартнер





    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования