Гемицеллюлозные олигомеры

Главный компонент гемицеллюлозы — ксилоглюкан. Его основа — цепь, в которой β-1,4-D-глюкозные единицы в положении 6 замещены на α-D-ксилозу (рис. 7.5). Около половины α-D-ксилозных остатков в ксилоглюкане двудольных растений связаны с β-D-галактозой или с α-L-фукоза-β-1,2-галактозой в положении С-2. Ксилоглюкановые цепи связывают водородными связями смежные микрофибриллы целлюлозы, ограничивая, тем самым, растяжение клеток.
Эндо-β-1,4-глюканаза расщепляет β-1,4-связь только тех остатков β-D-глюкозы, которые не замещены остатками α-D-ксилозы, α-D-ксилозы-β-D-галактозы или α-D-ксилозы-β-D-галактозы-α-L-фукозы. Как правило, каждый четвертый остаток в главной цепи ксилоглюкана не является точкой разветвления, поэтому олигосахаридные продукты, полученные при ферментном расщеплении, содержат целлотетраозную основу.
Наиболее исследованным эффектом нонасахарида (XG-9) и пентасахарида (ZG-5) ксилоглюкана является вызываемое ими ингибирование роста, индуцируемого гербицидом 2,4-D. Этим свойством обладают только ксилоглюкановые олигомеры, содержащие в своем составе фукозу и проявляющие активность в концентрации 10в-9 - 10в-8 М. Ксилоглюкановые олигомеры, не содержащие фукозы, не обладали антиауксиновой активностью. Таким образом, концевой фукозид является решающим для ростингибирующей активности. Обнаруженный в растениях фермент α-фукозидаза отрывает остаток фукозы от активного фукозосодержащего ксилоглюканового ОС, превращая его, тем самым, в неактивный. Следовательно растения способны преобразовывать биологические сигналы, а информация, которую они несут, не храниться больше, чем это необходимо.

Представление о биологической активности ксилоглюкановых олигомеров долгое время ограничивалось лишь их воздействием на процессы роста и морфогенеза растений. Однако в последнее время появились данные об иммунорегулирующей роли этих фрагментов. Удалось установить, что XG-9 и XG-5 обладают иммуностимулирующими свойствами, повышая устойчивость проростков пшеницы к Fusarium colmorum и индуцируя ФА у семядолей сои. В исследованиях Е. А. Переход с соавторами установлено, что при гидролизе ксилоглюкана целлюлазой на начальный этапах ферментолиза возникают фрагменты, проявляющие элиситорную активность в клубнях картофеля. Однако по мере углубления гидролиза, ксилоглюкан расщепляется до олигомеров со степенью полимеризации меньше 12, которые не только не обладали элиситорной активностью, но, напротив, усиливали симптомы проявления болезни, демонстрируя, тем самым, иммуносупрессорные свойства. Эффект проявлялся в чрезвычайно низких концентрациях (1-10 пг/мл).
Полученные данные, а также анализ процессов патогенеза, допускают возможность того, что элиситорной активностью обладают ОС, генерирующиеся на ранних этапах ферментативного расщепления. Позднее, когда деполимеразы начинают глубокое разрушение клеточных стенок, образуются небольшие по размеру молекулы, подавляющие защитные ответы растительной ткани и облегчающие распространение паразита.
Иммуносупрессорным действием обладали два индивидуальных ксилоглюкановых олигомера, содержащие в своем составе фукозильный остаток: трисахарид (XG-3) и пентасахарид (XG-5). Оба ОС проявляли наибольшую супрессорную активность на картофеле в концентрации 10в-8 М. В то же время тетрасахарид (пентасахарид, лишенный терминального остатка фукозы) оказался биологически инертным. Полученные данные позволяют полагать, что терминальный фукозильный остаток необходим не только для антиауксинового действия ксилоглюкановых ОС, но и для 231 их иммуносупрессорной активности.
Трисахарид оказался минимальной структурной единицей, определяющий иммуносупрессорную активность. Интересно, что замена ксилозы в молекуле XG-3 на другие структурные элементы изменяла супрессорную активность на противоположную ей элиситорную. Таким образом, олигомеры, содержащие в своем составе часть структуры ксилоглюкана — α-L-фукоза-β-D-галактоза, в зависимости от структуры третьего сахарного остатка могут обладать либо супрессорной, либо элиситорной активностью.
Фукозильный остаток в составе ксилоглюкановых олигомеров играет исключительно важную роль во взаимоотношениях картофеля и возбудителя фитофтороза. Олигомеры, лишенные терминального фукозидного остатка, становятся биологически неактивными, теряя как элиситорные, так и супрессорные свойства. Подобная зависимость биологической активности от структуры в сочетании с чрезвычайно низкими активными концентрациями, предполагает наличие высокоспецифичного сайта у картофеля, взаимодействие с которым реализует ту или иную биологическую активность. Поскольку меченые ксилоглюкановые ОС с трудом проникают в протопласт, наиболее вероятной представляется их рецепция на плазматической мембране.