Hrp-гены и харпины

11-03-2014, 04:21
Вторая группа генов, регулирующих взаимоотношения фитопатогенных бактерий с растениями, названа hrp (hypersensitive reaction and pathogenicity) генами. Как видно из определения, мутанты по этим генам теряют способность индуцировать СВЧ-реакцию в растениях, не являющихся хозяева данной бактерии, и быть патогенными для своих хозяев, hrp-гены у всех изученных бактерий из родов Erwinia, Pseudomonas, Xanthononas и др. тесно сцеплены, образуя кластеры (группы) из нескольких генов. Для экспрессии кластера из шести hrр-генов Ralstonia solanacearum необходима активность еще одного гена hrpSc, продукт которого гомологичен двухкомпонентному регуляторному белку прокариот. Продукты многих hrp-генов бактерий — богатые глицином термостабильные гидрофобные белки — харпины. Они индуцируют СВЧ-реакцию у нехозяев. Продукт гена hrpA1 X. vesicatoria — белок наружной мембраны, гена hrpB6 — АТФ-за, необходимая для транспорта белков из клетки. Продукты некоторых hrp-генов гомологичны секреторным белкам факторов вирулентности патогенных для человека бактерий из родов Yersinia, Shigella, Salmonella, а эти факторы, в свою очередь, гомологичны некоторым Avr-белкам. Некоторые харпины (HrpW Erwinia amylovora и Pseudomonas syringae) бифункциональны — их N-домен является элиситором свч, а С-домен имеет пектатлиазную активность. Два hrp-гена Р. syringae pv syringae кодируют белки, имеющие высокую степень гомологии с глюкозилтрансферазой Е. coli — ферментом, участвующим в построении углеводных полимеров клеточной стенки. Харпины, по-видимому, осуществляют перенос специфических элиситоров бактерий внутрь растительных клеток через белковые нити — пили, образующиеся на поверхности бактериальных клеток.
Как и avr, hrр-гены экспрессируются in planta, но не на богатой питательной среде. По-видимому, их индуктором является голодание, т. к. на минимальной среде они экспрессируются, хотя и не так активно, как в растении.
Секреция белков, участвующих в определении патогенных свойств. Как было сказано, большинство avr и harp-белков не имеют структур, обусловливающих их трансмембранный перенос в результате процессинга. Однако многие данные свидетельствуют о том, что они не только секретируются из бактериальной клетки, но и проходят через клеточную стенку внутрь клетки растения, обеспечивая проявление симптомов болезни или реакции устойчивости. Например, наличие фактора активации транскрипции у белков из семейства AvrB3 является показателем их взаимодействия непосредственно с геномом клетки растения. У патогенных для человека бактерий описано несколько систем секреции белков. Одна из них, названная типом III секреции, участвует в переносе факторов патогенности как человека, так и растений. В секреторной системы этого типа участвует более 20 белков, большинство из которых локализовано во внутренней мембране, и для функционирования некоторых требуется ассоциированная с мембраной АТФ-аза. Некоторые белки показаны на рис. 7.7. Первичный сигнал, передаваемый с мРНК на N-концевой участок секретируемого белка, приводит к связыванию белка с низкомолекулярным шапероном Syc в цитоплазме, после чего комплекс передается аксессорному белку YscN на внутренней мембране клетке и через серию белков — на аксессроный белок наружной мембраны и мультимерный компонент YscC, выносящий секретируемый белок из клетки. Наконец, белки «транслокаторы» способствуют прохождению транспортируемых белков — эффекторов через мембрану эукариотной клетки хозяина. Харпины и Avr-белки выполняют функции эффекторов. Прохождение клеточной стенки, по-видимому, осуществляется при участии Hrp-пилей, обнаруженных у Pseudomonas syringae pv. tomato и Ralstonia solanacearum. Пили построены из белков, существенных для проявления факторов, влияющих на реакцию сверхчувствительности и патогенность и секретирующихся по типу III (HrpA у Р. syringae pv. tomato и HrpY у R. solanacearum).
Hrp-гены и харпины

  • Роль элиситоров в приспособленности и патогенности паразитов
  • Оомицеты
  • Элиситоры грибов
  • Количество бактериальных факторов патогенности и их структура
  • Avr-гены и AVR-белки
  • Элиситоры вирусов
  • Полипептиды и гликопротеины
  • PR-белки
  • Низкомолекулярные белки
  • Общие сведения о фитопатогенных бактериях

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка





    Юг Агро Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования