Исследование генов устойчивости методами классической генетики

11-03-2014, 06:26
Исследования генов устойчивости методами классической генетики привело к следующим положениям.
1. Гены устойчивости неслучайно расположены на хромосомах. Анализ большого числа публикаций, посвященных картированию генов устойчивости растений к фитопатогенам, проведенный аргентинским генетиком Э. Фавре, показал сильное отклонение их распределения от Пуассоновского. Широко распространены три типа расположения генов устойчивости: одиночное диаллельное (один локус с двумя аллелями, контролирующими устойчивость и восприимчивость, причем устойчивость, как правило, доминантна); одиночное мультиаллельное (один локус с множеством кодоминантных аллелей, контролирующих устойчивость к разным расам патогена) и сцепленное, когда большое число ди- и мультиаллельных локусов сцеплены и образуют блок фенотипически сходных генов, определяющих устойчивость к одной или нескольким болезням.
Вот некоторые примеры этого:
У льна обнаружен около 30 кодоминатных генов устойчивости к расам ржавчины (возбудитель — Melampsora lini), расположенных в пяти локусах: в локусе L картировано 13 аллельных генов, в сложном локусе M — 7 тесно сцепленных генов, в локусе P — 5, в локусе N — 3, в локусе К — один ген.
Гены H, М, T и R, контролирующие устойчивость пшеницы к головне, находятся в одной труппе сцепления и рекомбинируют с частотой 15-37 %.
На коротком плече хромосомы V ячменя находится изофенический блок из пяти локусов, определяющих устойчивость к мучнистой росе; в одном из локусов — Mla — картировано более 30 кодоминантных аллелей.
Устойчивость к расам 1, 3, 7, 8 и 10 возбудителя мучнистой росы клевера контролируют аллельные или тесно сцепленные гены.
Устойчивость кукурузы к расам возбудителя северной ржавчины Puccinia sorgi контролируют пять локусов. Два из них — Rp1 и Rp5 сцеплены, причем в локусе Rp1 картировано 14 аллельных и тесно сцепленных генов.
Гены устойчивости томата к кладоспориозу (возбудитель — гриб Cladosporium fulvum) образуют несколько групп сцепления. Тесно сцеплены гены Cf1, Cf4 и Cf9, расположенные на коротком плече первой хромосомы, а также Cf2 и Cf5 на коротком плече хромосомы VI. Последние, вероятно, аллельны, так как не рекомбинируют в гибридном потомстве.
Ген устойчивости риса к бактерии Xanthomonas oryzae Xa21 входит в мультигенное семейство, состоящее по крайней мере из восьми членов, которые картируются в одном локусе на хромосоме XI.
Возникновение кластеров сцепленных генов, функционально и, вероятно, структурно сходных, обусловлено внутри- или межгенными обменами участков ДНК, имеющих прямые (abcd — a' b' с' d') или инвертированные (abed — d' c' b' a') повторяющиеся последовательности (эктопической рекомбинацией), приводящими, в частности, к неравному кроссинговеру.
2. Гены устойчивости могут быть полифункциональными, придавая устойчивость к нескольким патогенам. Например, гены устойчивости ржи к возбудителям стеблевой, бурой и желтой ржавчины расположены на очень коротком сегменте хромосомы IR. Возможно, это одни ген.
3. Гены устойчивости мутируют с высокой частотой. Например, после облучения γ-лучами выявлено 2,3 % устойчивых мучнистой росе мутантов ячменя (в контроле — 0,7 %), 2,7 % устойчивых к ржавчине мутантов льна, 0,1 % устойчивых к пирикуляриозу мутантов риса.
4. По-видимому, продукты генов устойчивости несут, по крайней мере, две функции: рецепторов, узнающих элиситоры патогена, и медиаторов, передающих сигнал от возбужденного рецептора на геном. С помощью мутагенеза эти функции иногда удается разделить. Так получены серии мутантов кукурузы и Arabidopsis thaliana, в незараженных тканях которых формируются такие же некрозы и протекают такие же внутриклеточные процессы, как и при несовместимых инфекциях. Мутации, в сайте узнавания могут снижать специфичность рецепции, а мутации в сайте активации — вызывать конституционную активизацию иммунного ответа. Например, в описанном выше локусе Rp1 кукурузы, контролирующем устойчивость к ржавчине, картировано много аллельных или тесно сцепленных генов. Некоторые аллели нестабильны и продуцируют вследствие неравного кроссинговера восприимчивые мутанты. Отдельные мутации в локусе Rp1 вызывают спонтанные некрозы; мутантные растения теряют расовую специфичность и реагируют СВЧ-реакцией на заражение любой расой патогена. Локус mlo ячменя придает неспецифическую устойчивость ко всем расам возбудителя мучнистой росы Blumeria graminis, а при низкой температуре вызывает образование некротических пятен без заражения. Томаты, гомозиготные по рецессивному гену nе, образуют некротические пятна без заражения, но только при наличии в геноме доминантного гена устойчивости к Cladosporium fulvum Cf2.

  • Гены восприимчивости
  • Гены авирулентности и специфические элиситоры
  • Генетика взаимоотношений
  • Фенотипическое проявление устойчивости
  • Модификация внешними условиями (экологическая варианса)
  • Аддитивность
  • Эпистаз
  • Доминантность
  • Генетика устойчивости
  • Типы устойчивости

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка Фаворит Агромир Техноорь

    Системы точного земледелия Автопартнер





    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования