Сигнальные системы

11-03-2014, 07:20
Клетки многоклеточного организма могут поддерживать свой гомеостаз благодаря свойству избирательно узнавать внеклеточные вещества.
Это могут быть элиситоры и гормоны, медиаторы клеточного метаболизма, белки и пептиды, низкомолекулярные метаболиты, а также — физические факторы вешней среды (свет, высокая и низкая температуры и др.). Процесс узнавания осуществляется с помощью, так называемых, «сигнальных систем», которые определяют реакцию клеток на различные химические и физические воздействия. Установлено, что патогенные микроорганизмы или их элиситоры индуцируют в растительной клетке каскад ответных защитных реакций задолго до того, как устойчивость или восприимчивость проявляются в полной мере. Более того, сигнальные системы определяют раннее течение ответных реакций растения, приводящих либо к совместимому, либо к несовместимому взаимодействию с инфекцией. Задачей таких систем является передача и умножение сигнала, исходящего из патогена или его элиситора.
Сигнальные системы, оперирующие внутри клетки, начинают функционировать с контакта патогена или его элиситора с рецептором, чаще всего находящимся на цитоплазматической мембране, и завершаются защитным ответом растительной клетки. Большинство неспецифических элиситоров связываются с внешним участком рецепторов, локализующихся на плазмалемме, что вызывает автофосфорилирование и изменение конформации рецепторов. После этого остаток фосфорной кислоты передается на внутренний участок рецептора, активируя ассоциированный с рецептором фермент.
Рецептор, вне зависимости от природы связывающегося с ним эффектора, имеет общий план строения: участок, расположенный вне клетки, внутримембранный участок и участок, погруженный в цитоплазму. Внешний и внутренний участки рецептора являются вариабельными, его срединная часть — константной. Наружный N-конец рецептора специфичен к элиситору, тогда как внутренний С-конец — к ассоциированному с рецептором ферменту. Последнее и определяет, с какой из сигнальных систем будет осуществляться взаимодействие.
Как показано выше, в отличие от рецепции неспецифических элиситоров, многие R-белки не связаны с мембраной, поэтому специфические элиситоры могут войти в контакт с ними только с помощью каких-либо механизмов, например, hrр-белков бактерий. Для рецепции элиситоров, по-видимому, необходима предварительная димеризация или гетеромеризация LRR области R-белка.
На пути распространения сигналов функционируют десятки различных протеинкиназ и фосфопротеинфосфатаз, которые регулируют степень фосфорилирования белков и тем самым их активность. В организмах вообще распространено избирательное фосфорилирование свободных боковых ОН-групп остатков серина, треонина или тирозина в белках. Фосфорилирование осуществляется протеинкиназами, использующими АТФ в качестве доноров фосфата. В зависимости от вида белка его функциональная активность в результате фосфорилирования либо повышается, либо понижается. Активность протеинкиназ, в свою очередь, регулируется с помощью универсальных внутриклеточных мессенджеров (переносчиков). Фосфорилирование белков обратимо, поскольку в цитозоле присутствуют многочисленные фосфопротеинфосфатазы, которые отщепляют фосфат от фосфорилированного фермента (белка), в результате чего его активность возвращается к первоначальному уровню.
Особую роль в сигнальных системах играет регулирование фосфорилированием-дефосфорилированием ядерных факторов регуляции транскрипции, которые взаимодействуют с промоторными участками генов, разрешающими или запрещающими их экспрессию. Предполагается, что факторы регуляции транскрипции имеют несколько мест фосфорилирования у остатков аминокислот, способных присоединять ортофосфат под действием «своих» видов протеинкиназ, что и определяет специфику активации факторов транскрипции. Необходимым условием регуляции факторов активации транскрипции является их полимеризация и связывание с ДНК в олигомерных формах. В R-белках для этих целей служит область LZ(CC). Переход из олигомерных форм в мономерные зависит от процессов дефосфорилирования.
К числу основных сигнальных систем, известных к настоящему времени, относятся:
• циклоаденилатная;
• МАР-киназная;
• Са2+-фосфоинозитольная;
• липооксигеназная;
• НАДФН-оксидазная (супероксидсинтетазная);
• NO-синтетазная.
Во многих сигнальных системах роль промежуточного звена между цитоплазматической частью рецептора и первым активируемым ферментов играет комплекс G-белков.

  • Взаимодействия сигнальных систем, индуцируемых неспецифическими и специфиче ...
  • Липооксигеназная сигнальная система
  • Са-фосфатазная сигнальная система
  • MAP-киназная сигнальная система
  • Циклоаденилатная сигнальная система
  • G-белки
  • Структура R-белков
  • Hrp-гены и харпины
  • Полипептиды и гликопротеины
  • Механизмы специфичности и токсичности патотоксинов

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка Фаворит Агромир Техноорь

    Системы точного земледелия Автопартнер





    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования