MAP-киназная сигнальная система
Опыты с ингибиторами протеинкиназ и фосфатаз показали, что фосфорилирование и дефосфорилирование белков является наиболее общим ответом клеток на различные стрессорные воздействия, такие как подщелачивание среды, генерация активных форм кислорода, воздействие патогенами и специфическими и неспецифическими элиситорами, СВЧ-реакция. Центральная роль в этих процессах принадлежит митогенактивирующим протеинкиназам серин-треонинового типа (МАРК). Свое название они получили вследствие активации в процессах митоза у разных организмов — от дрожжей до млекопитающих. MAP-киназный путь трансдукции сигнала представляет собой каскад, состоящий из трех сигнальный модулей. Последняя в этом каскаде — МАРК активируется вследствие двойного фосфорилирования трипептидного мотива, локализованного в Т-петле домена, контролирующего каталитическую активность киназы. Фосфорилирование обеспечивает другой участник каскада МАРК-киназа (МАРКК), которая, в свою очередь фосфорилируется МАРКК-киназой (МАРККК). Фосфорилированная МАРК активирует фактор активации транкрипции. Клетка содержит несколько таких модулей, выполняющих разные функции. Их ассоциация друг с другом с помощью поддерживающих (scaffold) белков обеспечивает очень быстрый и эффективный ответ клетки на получаемые сигналы.
Фосфорилирование белков играет важную роль и в сигналлинге защитных реакций растений. Мутации в генах Pto (серин-треониновой киназе томата) и Ха21 (LRR-киназе риса) приводят к потере расоспецифической устойчивости данных растений, а мутация в гене FLS2 (LRR-киназа Ararbidopsis) делает растение нечувствительным к неспецифическому бактериальному элиситору флагеллину. Как правило, MAP-киназная активность сопровождается активацией внутриклеточных биохимических процессов, связанных с накоплением салициловой кислоты — универсального низкомолекулярного мессенжера. С другой стороны мутации в генах FDRl (МАРКК) МАРК-4 делает Арабидопсис устойчивым к вирулентным патогенам, что говорит и о роли MAP-каскада в негативном контроле защитных реакций. В обоих вышеприведенных случаях устойчивость также сопровождалась аккумуляцией салициловой кислоты. MAP-киназа, индуцирующая синтез салициловой кислоты, получила название SIPK (salicylic acidinduced protein kinase). SIPK играет роль как в активации генов защитного ответа, так и в индукции СВЧ-реакции.