Липооксигеназная сигнальная система

11-03-2014, 07:33
Для клеток растений (в отличие от животных) характерно высокое содержание ненасыщенных жирных кислот С-18 ряда (линолевой и линоленовой), которые окисляются липооксигеназой (ЛОГ). В литературе для описания всех оксигенированных продуктов липооксигеназного пути окисления жирных кислот растений используют два названия: октадеканоиды и оксилипины. Поскольку не все продукты липооксигеназного окисления в растениях являются С18-соединениями, исследователи, работающие в области липооксигеназного метаболизма, чаще используют термин оксилипины.
Ненасыщенные жирные кислоты, входящие в состав фосфолипидов мембран, освобождаются с помощью фосфолипазы A2 (рис. 8.4), которая активируется многими элиситорами, фитогормонами, а также биогенными и абиогенными стрессорами. Главная роль при этом принадлежит линоленовой и, особенно, линолевой кислотам, которые являются субстратами ЛОГ, присоединяющей молекулярный кислород по местам, находящимся вблизи двойных связей. В результате этого происходит образование гиперпероксильных производных. По названию ЛОГ и получила свое наименование одна из важнейших сигнальных систем растительных клеток — липооксигеназная. Обнаружено, что субстратами ЛОГ могут быть не только свободные, но и находящиеся в составе триглицеридов ненасыщенные жирные кислоты, в результате чего ускоряется течение липооксигеназного сигнального пути.
Липооксигеназная сигнальная система

Под влиянием различных эффекторов происходит активация ЛОГ, причем наиболее активно реагирует на стрессы 13-ЛОГ, присоединяющая кислород по 13-му углеродному атому (рис. 8.5). Важную роль в липоок-сигеназном метаболизме играют также 9-ЛОГ и гидропероксидлиазы растений, которые катализируют превращение 9-гидропероксилиноленовой кислоты в С9-углеродные соединения — нонадиенали.
Липооксигеназная сигнальная система

К числу физиологически активных соединений, образующихся при по мощи гидроперксидлиазы, относятся травматиновая кислота и травматин, Они способны индуцировать деление клеток и образование каллуса в местах механического повреждения. Под действием гидропероксидлиазы из 13-гидропероксилиноленовой кислоты уже через 15 секунд после механического повреждения листа образуются С6-альдегиды — гексинали.
Алленоксидсинтаза (ранее называемая гидропероксидегидразой) — один из наиболее важных ферментов гидроперикисей жирных кислот. Этот фермент деградирует гидроперекиси с образованием окисей аллена. Последний претерпевает гидролиз и циклизацию с образованием 12-оксофитодиеновой кислоты. В результате восстановления двойной связи в циклах α и β-окисления это соединение превращается в жасмоновую кислоту (ЖАК) и ее метиловый эфир (Ме-ЖАК).
Биотические и абиотические стрессоры вызывают сильную активацию липооксигеназного пути. При этом повышается содержание как свободных жирных кислот, так и их производных. Причина повышения содержания оксилипидов заключается в активации ферментов различными стрессорами, особенно катализирующими начальные этапы липооксигеназного метаболизма: фосфолипаз и ЛОГ. Различные стрессоры и связанные с их действием сигнальные молекулы могут вызывать экспрессию генов ЛОГ (особенно, 13-ЛОГ). К числу подобных стрессоров относятся многие патогены и элиситоры, системин, хитозан, олигогалактурониды, салициловая кислота (СК), жасмонаты, абсцизовая кислота, механические повреждения, водный стресс, высокая температура, ультрафиолетовый свет.
Многие перокси- и оксипроизводные линолевой и линоленовой кислот обладают высокой фунгицидной активностью. Первичную химическую защиту раневой поверхности растений обеспечивают гексинали, которые являются активными антимикробными агентами. Нонадиенали также обладают бактерицидными и фунгицидными свойствами.
Особую роль в устойчивости растений играет ЖАК. Взаимодействие карбоксильной группы ЖАК с аминокислотами приводит к синтезу различных конъюгатов. Жасмонаты часто рассматриваются как стрессовые фитогормоны. Ме-ЖАК является высокоактивным сигнальным соединением, которое во многих случая опосредует действие того или иного стрессора. Пары Ме-ЖАК модулируют активность ферментов липооксигеназного пути, активируют 13-, но не 9-гидроперксидлиазу, что приводит к усилению продукции бактерицидных и фунгицидных гексиналей. Иными словами, МеЖАК может не только активировать липооксигеназную систему, но и изменять направленность ее функционирования.
Освобождающиеся под действием фосфолипазы A2 свободные ненасыщенные жирные кислоты, могут самостоятельно активировать протеинкиназы или же, с помощью ЛОГ, присоединять кислород и превращаться в гидропероксипроизводные. Последние в ходе лиазных, пероксигеназных, алленоксидциклазных реакций образуют токсические для микроорганизмов (гексинали и нонадиенали) и нелетучие (окси- и эпоксипроизводные) соединения, а также циклические фотодиеновую и жасмоновую кислоты, которые могут вызывать при участии протеинкиназ экспрессию генов защитного ответа.
В настоящее время имеется достаточно информации, чтобы считать липооксигеназный путь превращения мембранных липидов самостоятельной сигнальной системой.

  • Взаимодействия сигнальных систем, индуцируемых неспецифическими и специфиче ...
  • NO-синтазная сигнальная система
  • НАДФ-оксидазная (супероксидсинтазная) сигнальная система
  • Са-фосфатазная сигнальная система
  • MAP-киназная сигнальная система
  • Сигнальные системы
  • Липидсодержащие элиситоры
  • Абиогенные элиситоры
  • Специфические иммуносупрессоры
  • Анализ состава жирных кислот при идентификации фитопатогенных бактерий

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка





    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования