НАДФ-оксидазная (супероксидсинтазная) сигнальная система

11-03-2014, 07:39
Среди факторов внешней среды, воздействующих на организм, особое влияние принадлежит так называемому окислительному взрыву. Повышенная концентрация активных форм кислорода (АФК) регистрируется в клетках животных и человека при ряде важнейших воздействий: радиации, пестицидов, многих лекарственных препаратов, промышленных отходов, при ишемии, канцерогенезе, катаракте, диабете и, наконец, при попадании бактерий внутрь фагосомы иммунной клетки. Окислительный взрыв — наиболее яркая составляющая инфекционного процесса. Генерирование активированных форм кислорода — один из факторов защиты, применяемых клетками иммунной системы теплокровных в борьбе с инфекциями. Предполагается, что свободно-радикальные процессы играют важную роль среди механизмов старения и апоптоза (запрограммированной гибели клеток).
К числу основных форм активированного кислорода принадлежат супероксидный анион (O2-), гидроксильный радикал (ОН) и перекись водорода (H2O2).
Супероксидный анион представляет собой свободный радикал и образуется при одноэлектронном восстановлении молекулярного кислорода:
O2 + е- → O2-.

Супероксид образуется при взаимодействии молекул кислорода с НАДФН-оксидазной системой, а также с восстановленными флавинами, хинонами, тиолами и в ходе реакции, катализируемой флавин-содержащим ферментом ксантиноксидазой. Супероксид-радикал и образующиеся из него другие формы активированного кислорода, вызывают перекисное окисление ненасыщенных жирных кислот, окисление SH-групп и разрушение триптофановых остатков в белках, повреждение ДНК, деполимеризацию кислых полисахаридов и другие реакции.
Самым сильным окислителем, вызывающим разрушение биополимеров клетки, является гидроксильный радикал. Он превосходит супероксидани-он по окислительной активности, но уступает ему по стабильности (время жизни гидроксильного радикала всего лишь 10в-9 секунд, тогда как время жизни супероксиданиона 10в-3 секунды). Гидроксильный радикал образуется при взаимодействии супероксида с перекисью водорода:
O2- + H2O2 → O2 + H2O + ОН.

Перенесение второго электрона на молекулу кислорода приводит к образованию третьего ингредиента АФК — перекиси водорода:
O2 + 2е- → O2в2-,
O2 + 2Н+ + 2е- → H2O2.

Однако, в большинстве случаев H2O2 возникает при взаимодействии супероксидных радикалов между собой (реакции дисмутации):
2Н+ + 2О- → H2O2 + O2.

Перекись водорода вызывает окисление SH-групп в белках, перекисное окисление ненасыщенных жирных кислот, однако скорость этих реакций относительно невелики, и главная опасность перекиси водорода для клеток заключается в ее способности генерировать гидроксильный радикал. АФК способны взаимопревращаться, поэтому их часто рассматривают в комплексе.
Открытие противоинфекционной функции АФК у животных заставило искать аналогии и в мире растений. В нормально функционирующей растительной клетке существует баланс между активацией и дезактивацией кислорода, поэтому количество его активных форм находится на безопасном уровне. Однако структурные и функциональные нарушения растительных тканей, как правило, приводят к активации кислорода. Существующий в норме баланс между образованием и уничтожением АФК может нарушаться при самых разнообразных патологических состояниях растений.
Поскольку активация кислорода является одним из самых ранних ответов растительной клетки, не исключено, что именно АФК принадлежит важная роль в подавлении развития патогенов. Так, при СВЧ-реакции происходит выход фенолов из вакуолей и их ферментативное окисление. А так как этот процесс сопровождается генерацией активированного кислорода в токсических концентрациях, возможно, что именно он служит причиной гибели клеток хозяина и внедрившегося в них патогена.
Установлено, что генерация супероксид-аниона в устойчивом хозяине локализуется именно вокруг внедрившихся гиф. Следовательно, в ответ на инокуляцию в устойчивом, но не в восприимчивом, растении усиливается активация кислорода в нужном месте и в нужное время, причем эта активация носит системный характер.
Если ранее роль АФК рассматривали только как источник высокотоксичных, хотя и коротко живущих соединений, которые ингибируют развитие паразита, то к настоящему времени исследована еще одна, более существенная, функция АФК — их участие в супероксидсинтазной сигнальной системе. При окислении молекулярным кислородом НАДФН, локализованного в цитоплазматической мембране (рис. 8.6), образуется радикал супероксид анион, который в результате реакции, катализуемой супероксиддисмутазой, превращается в перекись водорода. Супероксид анион и перекись водорода являются вторичными мессенджерами в супероксидсинтетазной системе. Перекись водорода вызывает активацию факторов регуляции транскрипции и, как следствие, экспрессию генов иммунного ответа. У арабидопсиса, табака и некоторых других видов растений обнаружены гены, гомологичные гену человека gp91 phox, контролирующему синтез мембранного белка НАДФН-оксидазы нейтрофилов. У картофеля такую функцию несут два гена — StrbohA и Strboh2. Экспрессия первого необходима для протекания ранней фазы окислительного взрыва (непосредственно после попадания элиситора) — аккумуляции H2O2, а второго — для генерирования массивного окислительного взрыва через 6-9 ч после обработки.
НАДФ-оксидазная (супероксидсинтазная) сигнальная система

Исключительно важную роль в этой сигнальной системе играет салициловая кислота (СК), концентрация которой многократно повышается не только в местах инфицирования, но и в тканях, удаленных от места инфекции. Поскольку CK связывает каталазу, разлагающую перекись водорода, то количество последней еще более возрастает. Интенсивность апоптоза (гибели клеток) Arabidopsis под действием токсина гриба Fusarium moniliforme фумонизина коррелирует с уровнем СК. У мутантов, имеющих низкий уровень СК, некрозов от действия фумонизина не наблюдалось. Имеются также данные о существовании протеинкиназ, непосредственно активируемых салицилатами, что может объяснить экспрессию генов защитного ответа как на СК, так и на перекись водорода.

  • Взаимодействия сигнальных систем, индуцируемых неспецифическими и специфиче ...
  • NO-синтазная сигнальная система
  • Липооксигеназная сигнальная система
  • MAP-киназная сигнальная система
  • Циклоаденилатная сигнальная система
  • Сигнальные системы
  • Гены восприимчивости
  • Олигогалактуроновые (пектиновые) олигомеры
  • Механизмы специфичности и токсичности патотоксинов
  • Подавление защитного потенциала растения. Вивотоксины

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка Фаворит Агромир Техноорь

    Системы точного земледелия Автопартнер





    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования