Развитие микроорганизмов cимбиозов с N2-фиксирующими цианобактериями

После переноса в безазотную среду 5-10% клеток Nostoc или Anabаепа превращаются в гетероцисты, которые, подобно бактероидам ризобий, являются необратимо дифференцированными клеточными формами, лишенными репродуктивной активности. Гетероцисты имеют увеличенный размер и толстые клеточные стенки, которые блокируют диффузию кислорода в цитоплазму. Благодаря прекращению фотосинтеза, в гетероцистах создаются микроаэрофильные условия, необходимые для работы нитрогеназы. Другой путь клеточной дифференцировки, реализуемый Nostoс в условиях голодания, заключается в формировании гормогоний — нитей из мелких клеток, которые обладают подвижностью и способны к активному поиску питательных веществ.

Эти типы клеточной дифференцировки осуществляются цианобактериями и при симбиозе, однако здесь онтогенез микроорганизмов находятся под строгим контролем растений (рис. 11.11). Благодаря этому симбиотическое развитие цианобактерий сочетается с формированием растениями специализированных структур, которые обеспечивают высокий уровень фиксации N2, необходимый для симбиотрофного питания азотом организма-хозяина. Например, в ходе преинфекционных контактов с печеночником Anthoceros или с цветковым Gunnera у Nostoc происходит массовое образование гормогоний, индуцируемое растительными сигналами, благодаря чему цианобактерии активно мигрируют в симбиотические органы растений. Обильное образование гормогоний можно наблюдать в культурах Nostoc, обработанных матриксом из желёзок Gunnera, содержащим полисахариды и белки. В этих желёзках цианобактерии активно размножаются и инфицируют растительные клетки, в местах тесного контакта с которыми происходит локальный лизис клеточной стенки и поглощение цианобактерий. Оказавшись в растительной цитоплазме, они окружаются симбиосомными мембранами, после чего до 80 % бактериальных клеток превращаются в N2-фиксирующие гетероцисты.
Совершенно по-другому организовано взаимодействие цианобактерий с водным папоротником Azolla. Нити Anabaena (Nostoc) azollae колонизирует полости в листьях, после чего 30-40 % клеток трансформируется в гетероцисты. Цианобактерии являются для Azolla облигатными симбионтами, которые наследуются при половом размножении растения (через мегаспорокарп). Утрата цианобактерий может приводить к стерильности растений Azolla, их замедленному развитию и аномальной морфологии.