Онтогенез арбускулярного микориза (AM)

Развитие AM включает следующие процессы (рис. 11.13):
1) преинфекционное развитие микобионта;
2) инфицирование грибами корней и формирование межклеточного (внутри-корневого) мицелия;
3) дифференцировку внутриклеточных симбиотических структур;
4) развитие внекорневого мицелия.
Это развитие начинается с прорастания грибных спор, активируемого корневыми экссудатами. Быстрый рост зародышевых трубок в направлении корня связан с активным хемотаксисом и завершается прикреплением аппрессорий к поверхности корней. Растительными сигналами, активирующими прорастание спор, рост зародышевых трубок по направлению к корню и их ветвление, оказались вещества из группы стриголактонов, которые сходны с сигналами, индуцирующими прорастание семян паразитических цветковых растений — Striga и Orobanche. Этот факт является ярким примером общности симбиозов, формируемых растениями с совершенно разными партнерами.
Если зародышевая трубка не достигает поверхности корня в течение 5-7 дней после прорастания споры, ее рост становится обратимым: зародышевая трубка разрушается и питательные вещества возвращаются в спору. Высокий метаболический потенциал спор (которые могут достигать 0,5 мм в диаметре) позволяет грибу совершить несколько попыток проникновения в корень.
После прикрепления к корню из аппрессориев начинают расти инфицирующие гифы, которые колонизируют наружные и внутренние слои кортекса, но никогда не проникают сквозь перицикл в центральный цилиндр. После формирования сети внутрикорневых гифов, гриб развивает два типа структур — внутриклеточные и внекорневые. При образовании AM типа Arum внутриклеточные структуры представлены арбускулами, при образовании AM типа Paris — многочисленными скрученными гифами.
Полностью развитые разветвленные арбускулы могут заполнять практически весь объем клетки кортекса корня, что вызывает ее глубокую дифференцировку: вакуоль резко уменьшается или деградирует, количество α-тубулина возрастает, ядро деформируется (иногда оно оказывается окруженным выростами арбускул), а хроматин переходит в деконденсированное состояние, что говорит о его высокой транскрипционной активности. Количество телец эндоплазматического ретикулюма и аппарата Гольджи резко возрастает, обеспечивая постоянное обновление периарбускулярных мембран. Последние отделены от поверхности гриба структурно организованным матриксом, содержащим полисахариды и белки как растительного, так и грибного происхождения. Важными свойствами арбускул является поддержание постоянного контакта с межклеточной гифой, а также эфемерность существования: через 4-7 дней после своего образования ар-бускула разрушается клеткой-хозяином, и из находящейся рядом гифы формируется новая арбускула.
Заключительная стадия развития AM — формирование внекорневых гифов, имеющих большое значение для обоих партнеров. Для растения-хозяина наиболее важна их трофическая функция (поглощение почвенных веществ), а для микобионта — репродуктивная функция (формирование спор). Внекорневые гифы варьируют по морфологии: относительно толстые (10-20 мкм в диаметре) гифы первого порядка (несущие гифы) выходят непосредственно из корня, а от них ответвляются более тонкие (2-5 мкм) гифы второго порядка (адсорбирующие). Наличие развитой системы внекорневых гифов (70-80 м на 1 м корня) позволяет микобионту колонизировать почву на расстоянии до 3 мм от корня, активно поглощая из нее питательные вещества. Эта зона почвы, называемая микоризосферой, характеризуется особыми физико-химическими свойствами, которые обусловливают ее специфичный микробиологический статус, в значительный степени определяющий развитие и функционирование корней. Важным свойством наружных гифов является способность проникать в находящиеся рядом другие корни, благодаря чему растения разных видов могут обмениваться питательными веществами и сигнальными молекулами.
Развитие АМ-гриба жестко контролируется хозяином, так что микоризу следует рассматривать как результат диалога между грибом и защитной системой растений. Реакции, индуцируемые в эпидермисе и кортексе корня при развитии AM, включают модификации клеточных стенок, синтез фитоалексинов, накопление фенолов и каллозы, а также некоторых патоген-регулируемых белков, включая пероксидазы и литические ферменты (табл. 11.9). Различие между регуляцией микоризы и реакциями защиты растений от патогенов заключается в том, что при развитии Glomus интенсивность таких реакций в корне низка, они менее продолжительны и более дифференцированы в пространстве и времени. По-видимому, при развитии AM защитные реакции растения подавляются молекулярными сигналами, поступающими от гриба и обеспечивающими стабильное сосуществование партнеров.