Экологическое и практическое значение микробно-растительных симбиозов

Способность адаптироваться к неблагоприятным условиям среды путем объединения с симбиотическими микроорганизмами — неотъемлемое свойство растительной формы жизни, без учета которого невозможно изучение экологии растений, а также их полноценное использование в сельскохозяйственной практике. Решение этих задач требует существенного изменения представлений о природе растительного организма и его отношений с внешней средой. В рамках классических представлений физиологии растение рассматривали как сложный химический реактор, который, используя солнечную энергию, превращает неорганические вещества в органику. Возникшая позднее «физиологическая экология» расценивала продуктивность растений как проявление их нормы реакции на действие абиотических факторов среды — освещенности, влажности, температуры, химического состава почвы, особенностей климата.
Однако по мере развития биоценотических представлений стало очевидным, что растения выполняют функцию первичных продуцентов в экосистемах прежде всего благодаря взаимодействиям с их биотическими компонентами. Среди них центральное место занимают микроорганизмы, которые являются для растений донорами широкого круга адаптивно значимых функций, связанных с питанием и защитой от биотических стрессов. Высокая экологическая эффективность этих отношений определяется тем, что растения создают на своих поверхностях, в тканях и клетках специализированные ниши для микроорганизмов, образуя в совокупности с ними многокомпонентные симбиотические сообщества, которые и выполняют функции продуцентов, а в значительной степени — и редуцентов органического вещества в экосистемах.
До недавнего времени в агробиологии господствовала парадигма интенсивных технологий, которая предполагала максимальное приближение сельского хозяйства к промышленному производству. Основой этого считалось управление развитием культивируемых организмов, в первую очередь растений, с помощью агрохимикатов (минеральные удобрения, пестициды) и агротехнических приемов. В соответствии с этим проводилась и селекция растений, например на способность к эффективному усвоению удобрений. Эти подходы позволили резко повысить продуктивность основных сельскохозяйственных культур, однако, к сожалению, «зеленой революции» не предшествовала адекватная оценка ее экологических последствий. Платой за неумеренное использование интенсивных агротехнологий стало беспрецедентное ухудшение глобальной экологической обстановки: загрязнение окружающей среды, утрата естественного плодородия почв, снижение биоразнообразия природных экосистем и резкое ухудшение условий жизни народонаселения практически всех регионов мира.
Поэтому в последней четверти XX в. была сформулирована концепция адаптивного сельского хозяйства (sustainable agriculture), которое обеспечивает получение продукции путем использования биологических возможностей самих культивируемых организмов при минимальной антропогенной нагрузке на агроценозы. В применении к растениеводству это означает, что решение растением своих основных экологических задач — питания и устойчивости к вредителям, должно осуществляться при минимальном внесении удобрений и средств защиты, поскольку функции агрохимикатов выполняются в рамках симбиотических связей растений с микроорганизмами. Однако использование этого подхода ограничивается тем, что современные сорта интенсивного типа в силу своих генетических особенностей, как правило, не способны к полноценному взаимодействию с полезной микрофлорой. Так, у большинства бобовых потенциал симбиотической азотфиксации, проявляемой в оптимальных для нее условиях, в три-четыре раза превышает уровень, реально достигаемый в производственных условиях.
Очевидно, что для реализации симбиотического потенциала растений необходима серьезная перестройка их селекции и генной инженерии: биотехнологи должны перейти от создания сортов интенсивного типа, ориентированных на использование минеральных удобрений и химических средств защиты, к конструированию «адаптивных» сортов, развивающих высокую продуктивность на основе симбиотических связей, сформировавшихся в ходе длительной коэволюции растений с окружающими организмам.
Исходя из накопленных к настоящему времени знаний о механизмах развития, генетического контроля и эволюции микробно-растительных симбиозов могут быть сформулированы основные принципы работы по их генетическому улучшению: а) максимально широкое использование биоразнообразия дикорастущих и мало окультуренных форм растений, сохранивших природный симбиотический потенциал; б) координированная селекция растений и микроорганизмов. Продуктивность этих подходов уже показана с использованием методов традиционной селекции на примере широко возделываемых бобовых культур, включая горох, сою, фасоль, люцерну. Существенная интенсификация этой работы может быть достигнута благодаря использованию биохимических методов: например, путем отбора бобовых растений на повышение активности клубенек-специфичных ферментов азотно-углеродного обмена, а также интенсивности выделения флавоноидов — индукторов клубенькообразования.
He вызывает сомнений, что будущее селекции симбиотических систем связано с молекулярными методами, которые активно применяются для анализа тонких механизмов микробно-растительных взаимодействий. Основными направлениями биоинженерии симбиозов должны стать: оптимизация сигнальных взаимодействий партнеров (повышение специфичности симбиоза, направленное на исключение из инокуляции малоактивных «местных» микроорганизмов), а также системной регуляции симбиоза, которое может обеспечить, например, интенсивное использование растениями N2 в присутствии азотных удобрений. Подходить к конструированию новых микробно-растительных систем следует комплексно, осуществляя его на разных уровнях:
1) создания оптимальных сочетаний «симбиотических» генов в растительных и бактериальных партнерах (например, объединения генов, контролирующих высокие уровни эффективности и конкурентоспособности в производственных штаммах ризобий);
2) симбиотической системы как единого целого (получение высоко комплементарных сочетаний генотипов партнеров);
3) биоценотических отношений, в которые симбиозы вступают с другими компонентами агроценоза (оптимальные технологии инокуляции, обеспечивающие доставку микроорганизма на определенный участок растения; создание симбиозов, устойчивых к действию неблагоприятных почвенно-климатических факторов).
Практическое использование микробно-растительных симбиозов может быть основано не только на оптимизации их природных функций, но и на придании принципиально новых свойств. Например, симбионты, осуществляющие системную колонизацию растения, могут быть использованы как векторы для введения в него практически значимых генов, что не требует прямого вмешательства в растительный геном. Многообещающие результаты были получены при конструировании эндофитных штаммов Clavibacter, несущих гены синтеза дельта-токсина Bacillus thuringiensis и обеспечивающих устойчивость растений к насекомым-фитофагам, которых поражает этот энтомопатогенный микроорганизм.
Развитие экологически устойчивого растениеводства, основанного на замене агрохимикатов (минеральных удобрений, пестицидов) микробными препаратами, требует существенной перестройки генных систем симбиоза, которая может обеспечить не только улучшение существующих, но и создание принципиально новых надорганизменных комплексов. Поскольку в природных условиях растения образуют многокомпонентные симбиозы, в которых участвуют микоризные грибы, ризобактерии, а в случае бобовых и ризобии, важное значение для улучшения симбиотических систем может иметь использование недавно выявленных плейотропных генов, обеспечивающих регуляцию растением разных компонентов симбиотического сообщества. Многообещающие результаты по совместному применению ризобий, микоризных грибов и ризобактерий получены на горохе, у которого уже сконструированы сорта, отзывчивые на инокуляцию комплексными биопрепаратами этих микроорганизмов.