Регуляция количественных взаимоотношений сочленов фитоценоза

13-03-2014, 18:00
Растения в природе существуют в виде ассоциаций — фитоценозов. Такие фитоценозы, как тропический лес или пойменный вид содержат огромное число видов. Ho и самые бедные ассоциации, такие как, например, сосновый бор на песчаных дюнах, содержат, кроме доминантного вида сосны, и другие виды растений — кустарники, злаковые и осоковые травы, мхи, лишайники. При этом в совершенно одинаковых условиях почвенного питания, освещенности, влажности и температуры могут уживаться разные виды, занимающие, следовательно, одну и ту же экологическую нишу. Ho это противоречит основополагающему в учении об экологической нише правилу Г. Ф. Гаузе, которое гласит, что никакие два вида не могут неопределенно долго оккупировать одну и ту же экологическую нишу. Разные виды, находящиеся в одной нише, должны превратиться в один вид путем гибридизации или же более конкурентоспособный вид должен вытеснить менее конкурентоспособного. Первое исключено вследствие пре- и постмейотических запретов филогенетически отдаленной гибридизации. Конкурентное вытеснение видов подтверждено многочисленными экспериментами. Однако если в экосистему ввести специализированные виды паразитов, то может быть достигнут баланс в численности конкурирующих видов растений. Это явление имеет простое объяснение. Для паразитов, имеющих короткие генерации, обычно адаптация к одному хозяину отрицательно коррелирует с адаптацией к другому. Подобные взаимоотношения паразитов с хозяевами способствуют сужению специализации паразитов и частотно-зависимому отбору как паразита, так и его хозяина. Частотно-зависимый отбор приводит к тому, что наиболее конкурентоспособный и, следовательно, часто встречающийся вид, сильнее других видов поражается специализированными для него паразитами. При высокой численности заболевание могут быть настолько сильным, что вызовет гибель отдельных растений и разреживание популяции этого вида. Освободившиеся места будут заняты менее конкурентоспособным, но устойчивым к данным паразитам видам, т. е. снижение приспособленности вследствие болезни уравнивает конкурентоспособность двух видов. Ho увеличение численности второго вида повысит его поражаемость другими, специализированными к нему паразитами. В конце концов, может наступить состояние равновесия, при котором численность четырех компонентов системы (двух растений-хозяев и двух групп специализированных паразитов) будет постоянной. Чтобы объяснить стабильность природных экосистем, состоящих из структурно и физиологически (но не филогенетически) сходных видов, несмотря на сильную конкуренцию между ними за жизненные источники, были созданы математические модели, в которые наряду с двумя конкурирующими между собой видами растений ввели их специализированных паразитов.
В основу построения модели взято положение Ван дер Планка о том, что варьирующие компоненты системы «хозяин — паразит» могут быть выражены в виде долей (максимальное количество ткани хозяина в данных условиях = I). Два вида растений X и Y конкурируют за пространство. Группы паразитов, специализированно поражающие растение X, обозначены как х, а группы паразитов, специализированные к виду Y, обозначены у. Доли этих двух групп паразитов выражаются как доли пораженной ими ткани. Влияние других факторов в этой упрощенной модели считаются одинаковыми и не рассматриваются.
С учетом этих положений составлена система уравнений:
- для растения-хозяина X:
dX/dt = RxX [1 - (X + Y)] - (Dxx + DxX + Dхх DnX), (1)

- для растения-хозяина Y:
dY/dt = RYY[1 - (X + Y)] - (Dyy + DYY + Dyy DnY), (2)

- для паразита х:
dx/dt = Rxx (X - х)[1 - х(Аxх + AYY)] - (Dxx + Dnx - DxDnх2), (3)

- для паразита у:
dy/dt = Ryy(Y - у)[1 - y(AYy + AxX)] - (Dyy + Dny - DyDnу2), (4)

где:
X и Y — доли двух хозяев в популяции (X + Y = 1);
1 - (X + Y) — доля среды, не занятая растениями-хозяевами;
х и у — доли паразитов (зараженной ими ткани), где X > х, a Y > у;
(X - х) — доля здоровой ткани вида X, (Y - у) — доля здоровой ткани вида Y;
RХ RY Rx Ry — константы скорости роста четырех организмов;
Dx Dy — константы скорости гибели больных тканей, пораженных паразитами х и у;
Dn — константа скорости гибели всей ткани хозяев, не обусловленной поражением;
AX и AY — константы поглощения (эффективность улавливания двумя хозяевами инокулюма из окружающей среды).
Уравнения (1) и (2) основаны на уравнении сигмоидного увеличения доли зараженной ткани dx/dt = rх (1-х). При малых значениях х показатель (1-х) близок к 1 и рост численности идет по экспоненте. По мере увеличения концентрации данного вида рост его численности переходит в плато и в конце концов падает до 0.
Тем же принципом руководствовались при составлении уравнений роста паразитов:
RxX (X - х) + коррекция, связанная с поглощением инокулюма и зависящая от густоты поглощающей поверхности: 1 - х(АXx +AYY).
Результаты обсчета предложенных уравнений представлены на рис. 12.1.
Регуляция количественных взаимоотношений сочленов фитоценоза

На рис. 12.1 а, б показаны кривые роста растений X и Y в монокультурах от низкого уровня до максимального, когда наступает баланс роста с неспецифической гибелью. В точке р в систему добавлен специфический паразит, концентрация которого быстро растет, пока не происходит снижение количества доступной незараженной ткани хозяина, после чего наступает равновесие. На рис. 12.1 в показано взаимодействия двух видов растений, имеющих разный уровень конкурентоспособности, без их паразитов. Как видно, вид X быстро вытесняет вид Y, система не достигает состояния равновесия. Однако, введение в систему двух специализированных паразитов (х и у) обеспечивает стабилизацию всей системы, состоящей из четырех компонентов (рис. 12.1 г).
Приведенная модель имеет ряд упрощений, в частности, она оперирует лишь с двумя конкурирующими видами. Природные фитоценозы состоят из значительно большего числа видов, а из общей теории систем известно, что чем более многочленна система, тем выше ее устойчивость.
Составление биологических моделей, конечно, полезно, но, поскольку на биологические объекты влияет огромное число факторов, многие из которых недостаточно изучено, чтобы ввести их в уравнения, биологические модели дают лишь примерный ответ на последствия тех или иных событий. Поэтому важно подтвердить стабилизирующую роль паразитов в фитоценозах экспериментально.
Обычная в лесах умеренной зоны ветренница дубравная (Anemona nemorosa) формирует огромное число семян. Однако, свыше 20 % проростков анемоны гибнет от корневой гнили (возбудитель гриб Stachybotrys chartarum), не достигнув поверхности земли. Тем самым популяция разреживается, и освободившаяся площадь может быть занята всходами других видов.
Замечательная иллюстрация роли специализированных паразитов в разреживании популяций их хозяев получена в ходе работ по биологической борьбе с сорняками в Австралии, куда из Южной Европы был завезен сорняк Chondrilla juncea. На родине в странах Средиземноморья его частота редко превышает 10 побегов на квадратный метр, а в Австралии его густота достигла 200 побегов. Для борьбы с этим опасным сорным растением были сделаны попытки завести с его родины и интродуцировать в Австралии паразитов хондриллы. Был найден ржавчинный гриб Puccinia chondrillina, который завезли в Австралию. Однако первые опыты по интродукции оказались неудачными. Дела в том, что Chondlilla апомиктичное растение и ее популяции представлены несколькими генетически различными формами (клонами), каждый из которых поражается специализированной формой ржавчины. В Австралию была привезена форма А, распространенная только в одном регионе Европы. Взятый оттуда штамм ржавчины IT 32, оказался высоко вирулентным для австралийский популяций хондриллы, прижился на новом месте и дал высокий защитный эффект. Присутствие ржавчины не уничтожило хондриллу в Австралии, но ее концентрация упала до среднеевропейских 10 побегов на квадратный метр. Успешный опыт с интродукцией ржавчины хондриллы в Австралию подвигнул повторить его в Америке. В Калифорнии интродуцированный штамм Р. chondrillina за три года массового размножения снизил густоту стояния сорняка в разных местах на 56-87 %.
Интересны модельные опыты, проводимые с кормовыми травосмесями (простые двучленные фитоценозы). В смешанных посевах клевера с райграсом через год после посева частота клевера выросла до 87 %, а частота райграса упала на 84 %, т. е. клевер вытесняет злак из смеси. Было обнаружено, что райграс сильно поражается корончатой ржавчиной (возбудитель Puccinia coronata). Опрыскивание смеси фунгицидами, которые убивают возбудителя болезни, привели к тому, что райграс стал вытеснять клевер из смеси.
Если смесь семян овса с ячменем высевали в почву, зараженную овсяной нематодой (паразит овса, но не ячменя), то ячмень вытеснял овес, если же в почве нематод не было, то овес вытеснял ячмень.
В умеренной и субтропической зонах широко распространены леса с видами рябины в верхнем ярусе и можжевельниками в нижнем. В отсутствии инфекции можжевельники сильно затеняются кронами рябин, их рост угнетен и встречаемость низкая. Эти растения имеют общих паразитов — ржавчинных грибов из рода Gymnosporangium. На можжевельнике развивается эциальная стадия гриба, вызывающая многолетние медленно текущие инфекции. Урединиальная стадия поражает листья рябины и вызывают дефолиацию кроны. Это создает просветы в кроне, способствующие росту растений нижнего яруса.
В смешанных лесах умеренной зоны снежные плесени, вызываемые сумчатыми грибами (Herpotrichia nigra и др.) на иголках молодых хвойных деревьев, ослабляют их и, тем самым, повышают конкурентоспособность лиственных пород. А трутовый гриб Fellinus weirii распространяясь от зараженных растений к здоровым через корни, вызывают разреживание естественных лесов из псевдоцуги в Северной Америке. Просветы заполняются травами и другими лесными породами.
Леса юго-восточной Австралии состоят из ассоциации нескольких видов эвкалипта, которые поражаются как общими для большинства видов, так и специфическими паразитами. В лесу соотношение между зрелыми экземплярами двух видов эвкалиптов составляло 0,38 : 1, а между всходами в густых молодых участках леса — 1,12:1. Следовательно, первый вид по мере созревания должен вытесняться вторым. Молодые листья первого вида были поражены сильнее, чем второго, в листья зрелых растений были поражены одинаково. Таким образом, один и факторов изменяющих соотношение двух видов в разных возрастных категориях, является разная степень их поражения в молодом возрасте. Снижение пораженности зрелых эвкалиптов первого вида может быть обусловлено 1) разреживанием его популяции под влиянием болезни и иных факторов; 2) генетико-селекционными процессами — постепенной гибелью более восприимчивых экземпляров; 3) разной степенью возрастной устойчивости у двух видов.
Роль агрегации
Снижение густоты стояния растений может быть достигнуто не только равномерным прореживанием, но лоскутным распределением мелкими участками.
При регулярном распределении растений, характерном для сельскохозяйственных угодий, каждое растение отстоит от соседнего на расстоянии
L = 1/D1/2,

где D — густота, равная отношению числа растений к площади.
В природных ценозах растения распределены относительно друг друга 419 случайно (каждая особь имеет равно вероятную возможность встретиться в любой точке пространства, вне зависимости от наличия в этой точке другой особи) или пятнисто (контагиозно), когда особи образуют скопления в одних участках и почти отсутствуют в других. В первом случае среднее расстояние между растениями
L = 0,5/ D1/2;

во втором случая среднее расстояния между растениями можно рассчитывать только внутри их агрегатов или между агрегатами, так как внутри агрегата расстояние между растениями ниже среднего расстояния, а между агрегатами — выше среднего.
Густота стояния растений может оказывать прямое и косвенное влияние на развитие болезней.
Прямые эффекты связаны, прежде всего, с вероятностью попадания инфекционных единиц (пропагул) паразита на растения-мишени. Во-первых, чем больше расстояние восприимчивого растения от источника инфекции, тем меньше вероятность попадания на него пропагул, численность которых падает согласно уравнению
y = а хb,

где у — число спор, попавших на восприимчивое растение; х — расстояние от источника спор до растения-мишени; b — показатель градиента; а — константа, зависящая от единицы измерения.
Кроме того, чем на большем расстоянии друг от друга находятся восприимчивые растения в сложном фитоценозе, тем выше вероятность попадания инфекционных единиц на растения — не мишени.
Косвенные эффекты обусловлено тем, что густота стояния растений влияет (1) на распределение почвенного питания и, следовательно, габитус и физиологию восприимчивых растений; (2) на микроклимат и, следовательно, развитие паразита; (3) на активность переносчиков болезни.
Относительная роль числа растений и среднего расстояния между ними зависит от биологии паразитов. В опытах по заражению кресс-салата возбудителем корнееда оомицетом Pythium irregulare показано, что скорость заражения р зависит от густоты стояния растений и растет пропорционально увеличению числа растений от 450 до 1800 на кв. м. Согласно уравнению
r = i(i - L/j),

где r — скорость роста болезни; L — среднее расстояние между растениями; i и j — константы; rmax = 1,8 ед/день; а максимальное расстояние между растениями, доступное для заражения (Lmax) — 5-7 см.
Следовательно, для почвообитающих патогенов, не способных распространяться далеко от источника инфекции, расстояние между растениями играет более важную роль, чем общее их число на исследуемом участке. Поэтому при высокой густоте стояния участки с растениями, распределенными равномерно будут поражены сильнее, чем распределенными контагиозно, а при низкой густоте стояния, наоборот, участки с растениями, распределенными контагиозно, будут поражены сильнее, чем участки с растениями, распределенными равномерно.
Между скоростью поражения ячменя мучнистой росой (r) и густотой стояние растений (D) обнаружена линейная зависимость
r = aD + b
,
где а — наклон линии регрессии, примерно равный 0,5.
Увеличение густоты стояния растений в 3,7 раза (с 31 до 115 растений на кв. м.) вызывает почти двукратное увеличение r (от 0,39 до 0,75 ед/день). Эти данные свидетельствуют о том, что для распространения патогенов, передающихся по воздуху, и распространяющихся далеко от источника инфекции, число мишеней имеет более важное значение, чем расстояние между ними. Следовательно, для таких болезней главное — не тип распределения растений по участку, а расстояние между ними.
Большое значение имеет также число растений в одном агрегате при контагиозном распределении. Чем их меньше, тем менее вероятно развитие на них болезней. Так гриб Microbotryum violacea, ранее относимый к головневым грибам под названием Ustilago violacea, поражает пыльники в цветках многих видов гвоздичных. При лоскутном распределении растения-хозяина Viscaria vulgaris с численностью растений в одной колонии менее 35 экземпляров пораженных растений вообще не было, а в более крупных колониях интенсивность распространения болезни коррелировала с размером колонии.
В той или иной степени агрегированности могут находиться не только растения, но и их паразиты. Скорость роста болезни в популяции описывается логистическим (1) и отрицательным биноминальным (2) уравнениями:
dY/dt = rY (1 - Y), (1)
dY/dt = rY (1 - Y) 1+1/k, (2)

где r — скорость роста болезни, k — параметр дисперсии отрицательного биноминального распределения, отрицательно коррелирующий со степенью агрегации. При очень низком показателе к уравнение (2) приближается к уравнению (1).
Влияние агрегации на скорость роста болезни (P) определяется отношением скорости роста болезни в условиях агрегации к скорости роста при нормальном распределении растений на местности:
P = (dY1 /dt)/(dY/dt) = [rY(l -Y)1+l/k]/[rY(l - Y)],

или упрощенно
P = (1 - Y)1/k. (3)

Экспериментальные исследования показали, что агрегированность значительно сильнее влияет на степень пораженности растений болезнями, имеющими высокий показатель r, чем на медленно развивающиеся инфекции. Так при средней агрегированности (k = 4) редукция пораженности на 20 % может наблюдаться только при высокой скорости роста (r > 0,6).
Степень агрегированности патогенов часто меняется по мере развития эпифитотии. Так болезни, возбудители которых передаются семенами и посадочным материалом, вначале сильно агрегированы, но со временем переходят к случайному распределению. Снижение агрегированности паразитов, распространяющихся в воздушной среде происходит гораздо быстрее, чем почвообитающих. Поэтому связь между показателями к и Y для возбудителя мучнистой росы экспоненциальна и уже при показателе Y, превышающей 0,13, распределение спор возбудителя становится случайным. Пропагулы почвообитающего гриба Rhizoctonia solani сохраняют высокую агрегированность даже при Y = 0,16.
С учетом влияния скорости роста болезни уравнение (2) принимает следующий вид:
dY/dt = rY(1 - Y) 1+1/f(Y), (4)

где k = f(Y).
Было показано, что модификация логистической скорости развития болезни линейна для ситуаций, при которых агрегация по мере роста количества болезни снижается, и нелинейна (переходит в плато), если степень агрегации остается постоянной.

  • Агротехнические приемы
  • Высокая густота стояния растений одного вида
  • Защита сложившегося фитоценоза от внедрения чуждых видов
  • Переход к мутуализму
  • Эндемичные болезни
  • Внутрипопуляционный полиморфизм по генам вертикальной устойчивости
  • Эволюционная сегрегация растений
  • Паразиты в природных фитоценозах
  • Пищевая ценность зараженных органов и тканей растений
  • Специализация паразитов

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка Фаворит Агромир Техноорь

    Системы точного земледелия Автопартнер





    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования