Критический обзор системы видов картофеля

22-03-2014, 05:04
В построении системы видов картофеля используются разные методы: палеогеографии и иммунологии, генетики и цитологии (совместимости при скрещиваниях), ботаники, географии (основанной на центрах разнообразия видов), морфологии с анатомией, биохимии (в частности, биохимии антоцианидинов), истории (в частности, истории введения в культуру).
В процессе эволюции картофеля как клубненосного растения должны были появиться исходные формы растений со столонами, образующими клубни. В секции Tuberarium морфологически наиболее близка к клубненосным сериям, в частности к Tuberosa, серия Etuberosa Juz., также чилийская, но, как видно из названия, не образующая клубней. Виды серии Etuberosa не образуют и столонов. Исходя из морфологического сходства видов серии Etuberosa, особенно S. looseri Juz., с Tuberosa Rydb., можно считать первичным центром происхождения клубненосных видов именно Чили, притом материковую часть Чили в ее предгорной части.
Центр разнообразия серий более расплывчат. В Южной Америке этот центр тяготеет к стыку горной части северного Чили с Боливией и Аргентиной, простираясь на смежную часть Перу. Независимый от южноамериканского мексиканский центр разнообразия серий по Hawkes более древний и представлен обособленными сериями, не скрещивающимися с южноамериканскими и с более молодыми (по Hawkes) центральноамериканскими сериями.
Первое ботаническое описание картофеля как вида относится к Solanum tuberosum в культурной форме, завезенной в Европу из Южной Америки. Относительно страны, откуда был завезен этот картофель, с первых же лет и до наших дней, нет единогласия — были ли это Чили или же Перу и даже Колумбия.
Существуют разногласия и по определению диких родоначальников культурного картофеля. Дарвин и ряд других ботаников, в том числе современных советских, считают этим родоначальником чилийский дикий S. tuberosum с его разновидностями. Другие, вплоть до наших современников Hawkes и Correll, считают чилийский S. tuberosum L. лишь подвидом вторичного происхождения. Исходным по их мнению, является второй подвид ssp. andigena, а дикими родоначальниками S. tuberosum в делом — андийские дикие виды. Они относят их вместе со всеми культурными видами и их родоначальниками (как андийскими, так и чилийскими) к единой серии Tuberosa по Hawkes. Виды, включенные Hawkes в серию Tuberosa, отнесены нами к трем сериям — чилийской Tuberosa и двум андийским Transaequatorialia Buk. (дикие виды) и Andigena Buk. (культурные виды), не считая S. juzepczukii Buk. и S. curtilobum Juz. et Buk., относящихся к серии Acaulia Juz. Correll в своей монографии «The Potato and its wild relatives» рассматривает лишь дикие виды и признает обе наши серии — Tuberosa s. str. и Transaequatorialia. Все же культурные виды вместе с группами тетраплоидных Tuberosum, Andigena и несколькими диплоидными и триплоидными он объединяет, как и Dodds, в единый вид S. tuberosum.
Многообразие культурных видов Andigena обусловлено многообразием их диких родоначальников (которых мы относим к серии Transaequatorialia), произрастающих в том же высокогорном поясе Анд, где и Andigena Buk.
Отличительные признаки культурных видов, относимых нами к серии Andigena, от их диких родоначальных видов серии Transaequatorialia — более крупные клубни (чаще с более коротким периодом покоя, что особенно ясно выражено у большинства диплоидных культурных форм) и чаще более короткие столоны.
Культурные диплоидные виды дают более ранний урожай, т. е. более раннеспелы, чем дикие виды, что может быть и следствием искусственного отбора, как и более короткие столоны. Некоторые формы S. andigenum также более раннеспелы и имеют более короткие столоны, чем их дикие родоначальники.
Культурные виды — более мощные растения с более толстым стеблем, что особенно выражено у тетраплоидного вида S. andigenum Juz. et Buk. по сравнению с тетраплоидными дикими S. sucrense Hawk, и S. subandige-num Hawk.
Столь же мощные дикие диплоидные виды с толстыми стеблями — S. microdontum Bitt. (S. simplicifolium Bitt.) и S. vernei Bitt. et Wittm. — не являются родоначальниками культурных диплоидных видов, судя по трудности их гибридизации с культурными видами серии Andigena, а также по их морфологической и географической обособленности.
Низкорослые и розетковидные дикие виды тоже не могут рассматриваться как родоначальники культурных видов Andigena, всегда относительно высоких.
Розетковидность и короткостебельность Transaequatorialia не всегда гомозиготны, поэтому образцы одного вида из разных местонахождений и их половое потомство представлены как ясно розетковидными особями, так и относительно длинностебельными (S. canasense Hawk, и др.).
Возможно, что более короткие междоузлия являются более древним признаком, судя по его проявлению в онтогенезе диплоидных культурных видов, например у S. stenotomum Juz. et Buk., S. ajanhuiri Juz. et Buk.
У других видов короткостебельность и розетковидность, возможно, появились в процессе эволюции при продвижении в высокогорье, например у Acualia и Demissa Buk.
Еще не найдены дикие диплоидные виды Transaequatorialia с короткими столонами, так же как у диплоидных Andigena с клубнями бугристой формы и желтой мякотью, так называемой «пинья».
Необосновано объединение в единый вид S. tuberosum двух тетраплоидных видов — высокогорного андийского S. andigenum и приморского чилийского S. tuberosum, происходящих от разобщенных в систематическом и географическом отношении диких родичей.
Наиболее претенциозны недавние работы Брюхера, пытавшегося доказать сходство чилийских образцов S. tuberosum с S. andigenum. Как обоснование такого якобы сходства Брюхер приводит рассеченность листьев, но описывает ее без достаточного знания морфологии листа и игнорирует наличие возможного захождения этого признака у смежных форм двух видов. Такое захождение тем более возможно, поскольку S. andigenum — вид очень полиморфный, в частности по рассеченности листа, что объясняется полифилетическим происхождением S. andigenum.
Тип S. andigenum, установленный нами с С. В. Юзепчуком, имеет исключительно сильную рассеченность листьев, значительно превосходящую таковую у чилийских эндемичных образцов S. tuberosum. Число пар основных долей у типа S. andigenum достигает 8, а число промежуточных сегментов — 50 и более пар, т. е. больше, чем у эндемичных чилийских S. tuberosum.
Ошибка Брюхера состоит в том, что нет доказательств эндемичности образцов, собранных им в Чили. Это совершенно необходимо было доказать в связи с тем, что аборигенные чилийские сорта вытеснялись сортами из Европы и США, завезенными многочисленными переселенцами, особенно немецкого происхождения, а также опытными станциями Чили, создавшими новые сорта гибридизацией чилийских сортов с немецкими (Аквила и др.) и американскими (Кеннебек и гибриды из Beltsville).
Прежние исследователи чилийских сортов — A. Canas Pinochet, Wight, С. В. Юзепчук — приводят индейские названия чилийских сортов Coraila, Pachacona, Pichuna и др. При этом в сборах Юзепчука эти названия сортов, собранных в разных местах, отвечают их описаниям.
Категорические утверждения Брюхера об отсутствии на о. Чилоэ и в Араукании диких видов картофеля сам же Брюхер опровергает своими находками дикого вида, названного им S. oceanicum. Кроме того, авторитетный критический обзор гербариев, приведенный Correll в его монографии, с полной достоверностью подтверждает существование здесь диких видов картофеля. Трудность же их нахождения в настоящее время объяснима вытеснением и уничтожением диких видов картофеля вследствие выпаса скота и распашки земель под земледелие. Поэтому теперь дикие картофели на о. Чилоэ и прилегающих к Чили местах надо искать в местностях более изолированных и удаленных от культурного земледелия, т. е. в труднодоступных, как это признает и Брюхер.
Предположение, что дикие виды картофеля в Чили являются одичавшими культурными сортами, неверно, так как среди многочисленных сортов в Чили ни в одном случае не был найден сорт, идентичный, например, S. tuberosum var. guaytecarum и другим его разновидностям.
Морфология диких видов Чили сходна с заведомо дикими видами S. maglia Sclilechtd., S. medians Bitt. и другими видами серии Tuberosa.
Simmonds как доказательство идентичности S. andigenum и S. tuberosum привел результаты трехкратного пересева семенами около 400 образцов S. andigenum. В результате ежегодной выбраковки сеянцев с признаками, отрицательными для хозяйственного их использования, остались только урожайные с крупными клубнями, длиннодневные (применительно к Англии) и внешне схожие с S. tuberosum.
В наших посевах также среди S. andigenum есть урожайные сеянцы с крупными клубнями. Некоторые из них при поверхностном осмотре схожи с S. tuberosum, но не идентичны этому виду. Такое сходство возможно вследствие полифилетического происхождения крайне многообразного S. andigenum и может быть объяснено «гомологией» признаков в толковании Н. И. Вавилова.
При искусственном отборе сеянцев S. andigenum, произведенном Simmonds, с выбраковкой около 80% первоначальных сеянцев в числе нескольких тысяч могло произойти выделение, например, колумбийско-эквадорских форм S. andigenum (Тосапа и др.), отличающихся крупными клубнями правильной формы и листьями с широкими крупными долями, напоминающими S. tuberosum. По строению цветка и другим морфологическим признакам эти формы несомненно S. andigenum. Поэтому без детального анализа данных Simmonds и знания местопроисхождений образцы, давшие потомство, сходное якобы с S. tuberosum, сомнительны.
Отбор среди образцов S. tuberosum сеянцев типа S. andigenum вряд ли осуществим. Наконец, сравнение гаплоидов S. tuberosum и S. andigenum противоречит сходству этих видов. Гаплоиды типа S. andigenum имеют узкодольные, сильно рассеченные листья типа листьев S. stenoto-mum или S. canasense, что не может быть среди гаплоидов типа S. tuberosum.
Rothacker среди диплоидных видов серии Andigena не обнаружил устойчивости к картофельной нематоде, обнаруженной у S. andigenum. Это вызывает вопрос, почему в эволюции S. andigenum, происходящего от диплоидных Andigena, появилась устойчивость к нематоде. Объяснить такое положение можно в двух случаях. Возможно, устойчивые к нематоде S. andigenum происходят от гибридизации с устойчивыми видами Transaequatorialia или же среди исследованных видов серии Andigena преобладали колумбийские, неустойчивые к нематоде.
Селекционная ценность большинства диплоидных диких видов серии Transaequatorialia, более близких к культурным диплоидным видам Andigena, уступает им за немногими исключениями.
Поэтому эти более высокорослые (по сравнению с Andigena) виды с узкодольными, сильно рассеченными листьями [S. canasense с разновидностями neohawkesii (Ochoa) Correll и др., S. leptophyes Bitt. и его f. gourlayi (Hawkes) Correll, S. soukupii Hawkes и другие, близкие по признакам к перечисленным] представляют ограниченную ценность в селекции, исключая устойчивость к картофельной нематоде. Низкорослые розетковидные виды, как S. bukasovii Juz., ценны морозостойкостью и очень высокой фертильностью, широко используемой в межвидовой гибридизации.
Группы видов с более широкими долями чаще менее рассеченных листьев включают виды, устойчивые к нематоде, — S. catarthrum Juz., S. sucrense Hawk. Эти виды могут быть отнесены к родоначальникам южных Andigena.
Периферию ареала культурных Andigena на юго-востоке — в Боливии и Аргентине — населяют виды, частью относительно близкие к перечисленным, — S. kurtzianum Bitt. et Wittm. (= S. macolae) и S. velascanum Bitt. et Wittm. (= S. famatinae), используемые в селекции на устойчивость к нематоде. Два же вида — S. vernei (с var. ballsii) и S. microdontum (с S. simplicifolium и др.), выделяющиеся мощностью и густой облиственностью крупнодольными и даже цельными листьями, — могут быть использованы в селекции на устойчивость к нематоде в сочетании с устойчивостью к фитофторе и небольшим заморозкам (S. vernei) или на некоторую устойчивость к фитофторе (S. microdontum).
По листьям с малым числом пар долей к S. microdontum примыкают виды, частью географически не очень отдаленные, — S. virgultorum (Bitt.) Card, et Hawkes и S. gandarillasii Card, из Боливии, S. venturii Hawk, et Hjert. из Аргентины, частью же отдаленные — S. chancayense Ochoa (северная часть Перу), S. andreanum Baker (Колумбия, т. е. даже к северу от экватора).
Систематику видов картофеля на основе их филогении и географии невозможно изложить как эволюцию вида, развивающуюся в единственном прямолинейном направлении. Действительно, в природе расселение видов, связанное с их эволюцией, шло как с юга на север, так и с запада на восток, а также по вертикальным зонам от уровня моря до снеговой линии. Поэтому наш обзор видов, начатый с видов, обитающих на уровне моря, от серии Tuberosa вел к видам высокогорной серии Transaequatorialia и может быть продолжен вначале к более коротким ветвям эволюции видов, естественно закончившимся географическими барьерами — снеговой линией у серий Magistacroloba Card, et Hawkes и Acaulia и Атлантическим океаном для серий с звездчатым венчиком — от серий Tarijensa Corr. и Yungasensa Corr. до серий Glabrescentia Buk. и Commersoniana Buk.
Барьеры есть и экологические, например засушливые местообитания кактусов и прочей ксерофитной растительности, что наблюдается и среди видов серии Cuneoalata Hawkes, например вид S. xerophyllum Hawkes et Card., заходящий в качестве сорняка и на окраины полей, и S. infun-dibuliforme Phil. — типичный дикорастущий вид.
Виды эти могут быть использованы по выносливости к сухим условиям. Растения небольшие, слабо облиственные, с малой листовой поверхностью очень ажурных листьев, пластинка которых низведена до узкой оторочки стержия и жилок листа. Опушение нередко железистое (S. glanduliferum Hawkes), придающее листьям аромат, клубни малочисленные, иногда единичные, небольшие, водянистые. Растут на высоте 3500— 3800 м над ур. м.
Значительно выше (3000—4500 м над ур. м.) доходят морозостойкие виды серии Megistacroloba (по Correll), тесно связанные с видами вышеописанной Cuneoalata, судя по очевидности естественной гибридизации с S. sanctae-rosae Hawkes.
По морфологии листа виды серии Megistacroloba с цельными листьями ближе к группе S. simplicifolium, в частности к S. venturii (2000—3600 м над ур. м.).
По Correll, S. venturii, по-видимому, в природе скрещивается с S. sanctae-rosae, что также дает повод искать родство между Megistacroloba и S. simplicifolium — обитателями более влажных мест произрастания, расположенных ниже (3500—1130 м над ур. м.). Лишь S. venturii занимает зону от 2000 до 3600 м над ур. м.
Виды Megistacroloba (Alticolae) преимущественно морозостойкие и, видимо, близки к серии Acaulia. Местообитание Acaulia проходит на высоте 3600—4600 м над ур. м. На севере Acaulia заходит далее, чем Megistacroloba, вплоть до Ancash в Перу. Обе серии, кроме розетковидности, объединяет строение соцветий с очень коротким цветоносом и малочисленными цветками.
К югу от боливийско-аргентинского центра видов впервые появляются виды со звездчатым венчиком у высокогорной серии Circaeifolia Hawkes, доходящей от 2000 до 4000 м над ур. м. Это виды влажных местообитаний, что способствовало появлению у них (S. capsicibaccatum) устойчивости к фитофторе (притом и к агрессивным расам), встречавшейся единственно среди южноамериканских видов.
Виды серии Yungasensa Corr. обитают на высоте до 1100—1400 м (S. yungasense Hawkes) и ниже 100 м, почти до уровня моря в Бразилии (S. muelleri Bitt.). S. trigalense Card, занимает переходную зону (2100—3000 м над ур. м.), как и S. arnezii Card. (2200 м).
В Юго-Восточной Бразилии местонахождения приурочены к очень влажным условиям (к туманам) на опушках девственных лесов.
Все вышеописанные виды со звездчатым венчиком серий Circaeifolia, Tarijensa и Yungasensa очень поздноцветущие. У двух последних серий очень мощные растения, сильно поражаемые фитофторой, но устойчивые к вредителям.
Обширную южную часть ареала видов картофеля к востоку от Анд занимают виды серии Glabrescentia. Их ареал, видимо, наиболее велик из ареала всех прочих серий, особенно южноамериканских. Вертикальная зона ее тоже шире других серий — от 3200 и до 400 м над ур. м. (единично до 100 м), преимущественно же ниже 1200—1400 м.
Экологические условия местообитаний очень разнообразны, но в основном более сухие. Единственные 2 вида из Боливии — S. cuevoanum Card, и S. caipipendense (Card.) Corr. — растут на высоте 800—1100 м над ур. м.
Аргентинский вид S. gibberulosum Juz. et Buk. встречается в наиболее сухих местах юго-восточных предгорий Анд до высоты 2000 м над ур. м., a S. calvescens Bitt. (тоже аргентинский вид) имеет признаки видов серии Commersoniana Buk., как возможный гибрид с ними.
В своей нижней зоне (ниже 400 м над ур. м.) отдельные представители серии Glabrescentia заходят в более ограниченный ареал видов серии Commersoniana, никогда не поднимающийся выше 400 м над ур. м. и занимающий восточную низменную окраину ареала диких картофелей, простирающуюся вплоть до атлантического побережья с островами. В отличие от мощных растений серии Grabrescentia, высокогорных и обильно ягодообразующих, виды Commersoniana — низкие, розетковидные растения, обычно самостерильные, ценные высокой морозостойкостью. Glabrescentia имеет многочисленные длинные столоны, поздно завязывающие клубни, a Commersoniana — небольшое число коротких столонов, рано завязывающих клубни с глубоким периодом покоя, но в некоторых случаях рано прорастающих и дающих второй урожай.
Одни из видов, например S. millanii (= S. malmeanum) Buk. et Lechn., заходят в субтропическую зону, другие — S. mechonguense — являются крайними южными представителями диких картофелей атлантического побережья Америки.
В систематике видов картофеля со звездчатым венчиком, населяющих Ла-Платскую низменность, переходящую в область Чако и затем к восточным предгорьям и склонам Анд, наибольшие расхождения остаются между нами и Hawkes с Correll. Мы выделяем ла-платские виды в зоне 0—300 м над ур. м. в серию Commersoniana s. str. в отличие от серии Glabrescentia Buk., занимающей зону выше 300 и в основном до 2000 м над ур. м., реже до 2200 и больше, в единственном случае около 3000 м (S. chacoense Bitt.), что требует подтверждения выделения этого вида. Между видами обеих серий, описанных нами ранее, существуют четкие морфологические отличия; возможно, они подтверждаются и иммунологическими реакциями.
В основных видах обеих серий — S. commersonii и S. chacoense G. Bitter — нами совместно с С. В. Юзепчуком и В. С. Лехновичем были описаны мелкие виды, отнесенные Hawkes и Correll к синонимам этих видов. Это толкование снижает значение мелких форм в пределах вида, каковыми мы считаем теперь упомянутые мелкие виды. Полиморфность S. commersonii и S. chacoense признает и Correll, описавший ряд форм этих видов. Поэтому мы предлагаем рассматривать описанные ранее как виды такие формы S. commersonii — f. rionegrinum Lechn., f. entreriosense Buk., f. piriforme Buk., f. laplaticum Buk., а также формы S. chacoense — f. subtilius Bitt., f. garciae Juz. et Buk., f. emmeae (f. dolichostigma) Juz. et Buk., f. knappei Juz. et Buk., f. schickii Juz. et Buk., f. boergeri Buk.
Аргентина лежит на юго-восточной периферии ареала Tuberarium. Разнообразие видов и серий здесь велико. Из серий распространены Com-mersoniana, Glabrescentia, Acaulia, Megistacroloba, Tuberosa, Cuneoalata, Transaequatorialia, Andigena. Виды серии Transaequatorialia представлены четырьмя группами видов: 1) Multidisecta — S. setulosistylum Bitt. из Catamarca, Salta, La Rioja, S. leptophyes (наиболее высокогорный — 2500—3900 м) из Jujuy, Salta, Catamarca, 2) Angustisecta — цикл S. kurtzianum из Catamarca, Salta, La Rioja, Mendosa — самый южный из горных видов (1700—3200 м над ур. м.), 3) Simpliciora — S. microdontum (1000—2700 м над ур. м.) из Catamarca, Salta, Tucuman и 4) Latisecta — S. vernei (2300—3500 м над ур. м.).
Группа Simpliciora представлена как высокорослыми видами более нижней зоны (1000—2700 м над ур. м.), так и розетковидными (например, S. venturii) с высоты 2200—3600 м над ур. м. из Catamarca, Tucuman, La Rioja.
Многообразие диких видов не соответствует бедному составу в Аргентине S. andigenum и, видимо, отсутствию диплоидных и триплоидных видов Andigena и культурных видов Acaulia. Это непонятно, так как здесь есть S. leptophyes — несомненный родоначальник S. stenotomum. Эндемичный вид S. vernei, растущий на высоте 2300—3500 м, не явился исходным для культурных Andigena вопреки мнению Brucher, так как в Аргентине, как указывалось, нет диплоидных Andigena. Кроме того, и тетраплоидный S. andigenum представлен в Аргентине формами с сильнорассеченными узкодольными листьями, что не могло возникнуть при предполагаемой Briicher полиплоидизации S. vernei. Совершенно невероятна возможность распространения потомков S. vernei на весь ареал Andigena. Dodds отрицает возможность происхождения Andigena от S. vernei.
В северо-западной части Аргентины в направлении к юго-восточной части Боливии ареал Glabrescentia переходит в своей нижней зоне в ареал S. yungasense (Prov. Jungas Larecaja) на высоте 1100—1400 м. Выше, на высоте 2200 м, идет зона S. arnezii (Chuquisaca) и S. trigalense (Cochabamba, Santa Cruz, Salta), достигающего высоты 2100—3000 м.
В смежные части Аргентины и Боливии (Salta, Catamarca, Tarija, Sucre, Santa Cruz), не обитая так низко, как S. yungasense, идет S. tarijense (серия Tarijensa) на высоте 2000—3000 м над ур. м.
Еще выше, до 3900—4000 м над ур. м., простирается зона серии Circaeifolia эндемичная боливийской. S. circaeifolium Bitt. в Cochabamba, Larecaja, Sorata имеет нижнюю границу 2500 м. Более обширен ареал S. capsicibaccatum Hawkes (2000—4000 м над ур. м.), простирающийся до Oruro и Santa Cruz. Местообитания преимущественно более увлажненные.
Попытка Correll искать связи боливийской серии Circaeifolia с мексиканской серией Trifida по форме листьев совершенно необоснованна, так как виды Trifida, явные гибриды Bulbocastana, далеки от всех южноамериканских серий.
Захождение ареала S. microdontum в северную часть ареала S. chacoense и наличие здесь форм последней с более широкими долями листьев дало повод Hawkes считать это проявлением интрогрессии в результате межвидовой гибридизации названных двух видов. Это необоснованно, что подтверждает и Н. Briicher.
Возвращаясь к обзору высокогорных видов в северной части ареала Transaequatorialia, видим возникновение своеобразных серий: Minuti-foliola Corr., Piurana Hawkes, Ingaefolia Ochoa, Conicibaccata Bitt. Виды этих серий имеют ограниченные ареалы и серии представлены небольшим числом видов.
Исключительное положение занимает S. cajamarquense Ochoa серии Minutifoliola, растения которого имеют самое длинное опушение среди картофелей. Волоски его достигают 5—7 мм. Этот вид может быть использован в селекции для выведения сортов с длинным опушением, защищающим их от вредителей. Вид очень поздний, неустойчивый к вирусам.
Ingaefolia встречается от северной части Перу и Эквадора до южной Колумбии. В отличие от большинства прочих диплоидных серий Ingaefolia представлена тетраллоидными видами, произрастающими на высоте от 1200 м (S. raquialatum Ochoa) — 2800 м (S. ingaefolium Ochoa) до 3100—3300 м (S. tuque rrense Hawkes) и на высоте 3100—3550 м над ур. м. (S. jalcae).
Близка к серии Ingaefolia диплоидная серия Piurana, тяготеющая к южной части почти совпадающих ареалов этих серий. Видимо, виды Piurana являются родоначальниками Ingaefolia. Обзор высотных зон распространения видов серии Piurana имеет значение для анализа монолитности этой серии.
После исключения S. mochiquense из серии Piurana она станет более монолитной по экологическому признаку, подобно большинству прочих серий, исключая гетерогенные серии Transaequatorialia и Conicibaccata, которые в дальнейшем будут расчленены на более монолитные группы.
Большинство видов серии Piurana растет выше 1800—2000 м, достигая высоты 4100 м. Относимые Correll к этой серии 2 вида — S. mochiquense Ochoa и S. earlsmithii Corr. — составляют исключение. Они не только заходят в самую нижнюю зону (до 400 м над ур. м.), но и отделены от прочих видов Андами, занимают приморскую зону «ломы», где произрастают виды Tuberosa. Поэтому Очоа логически сближает S. mochiquense с видами S. medians и S. weberbaueri Bitt. серии Tuberosa. S. mochiquense сходен еще с одним видом серии Tuberosa — S. maglia — по исключительно продолжительному обильному цветению поздней осенью, в то время как все прочие виды всех серий прекращают цветение.
Несомненно также, что крайнее к северу положение ареала S. mochiquense среди видов ломы связано с морфологическим и анатомическим своеобразием этого вида. Видимо, следует его исключить из серии Piurana и отнести к серии Tuberosa. S. mochiquense, так же как и S. chancayense из зоны лома (Chancay), являются крайними представителями тихоокеанской перуанской группы Tuberosa. Еще более своеобразны виды этой же зоны ломы, которые выделены нами в серию Vaviloviana.
Серия Vaviloviana Buk. представлена единственным видом S. wittmackii (= S. vavilovii Juz.). Лома находится на побережьи Перу на высоте от О до 500 м над ур. м. в окрестностях г. Лимы (Chorillos и Amancaes). S. vavilovii совершенно отличен от видов, населяющих Лому и относящихся к серии Tuberosa. Кроме сильно рассеченных узкодольных листьев, S. vavilovii отличается обильным железистым опушением, с присущим только ему своеобразным запахом, как у Lycopersicon.
Попытка Correll сблизить S. vavilovii по обильному железистому опушению с Tarijensa и Polyadenia Buk. несостоятельна, так как запах, свойственный листьям каждой из этих трех серий, резко различен. Число хромосом 2n = 24. Ссылка на Букасова, приведшего для S. wiltmackii 2n = 48, ошибочна, так как под названием S. wittmackii были исследованы S. medians и S. weberbaueri.
При изучении серии Conicibaccata в толковании Хокса и Коррелла мы выделили из ее состава центральноамериканскую серию Охусаrра. Ho и остальные виды показывают гетерогенность серии Conicibaccata.
Вертикальная зона серии Conicibaccata — в основном от 1800—2000 до 3600—4300 м. Однако для S. otites нижняя граница 1200 м требует подтверждения, так как разрыв до верхней границы этого вида 4260 м слишком необычен.
Виды Conicabaecata изучены в селекционном отношении недостаточно. Некоторые из них — S. colombianum Dun., S. moscopanum Hawkes — очень поздние, плохо образуют клубни и сильно поражаются фитофторой, как и другие виды этой серии. Вертикальные зоны видов этой серии таковы: S. huancabambense Ochoa (Piura) — 3200 м над ур. м., S. laxissimum Bitt. (Junin, Bolivia) — 2100—3100, S. buesii Vargas (Cuzco) — 2400—3000, S. pillahuatense (Cuzco) — 2800, S. flahaultii Bitt. (Колумбия, Венесуэла) — 2700—3700, S. paucijugum Bitt. (Эквадор) — 3200—4100, S. moscopanum (Колумбия) — 2000—3400, S. otites Dun. (Венесуэла) — 1220—4260, S. colombianum — 2200—3800, S. woodsonii Corr. (= S. venezuelicum; Панама и Merida) — 3150—4300, S. filamentum Corr. (Merida) — 2600—2800, S. violacaeimarmoratum Bitt. (= S. urubambae; Cuzco и Боливия) — 1800—3600, S. acroscopicum Ochoa (южная часть Перу) — 3450, S. santolallae Vargas (Cuzco, Junin) — 2500—3600, S. ayacuchense Ochoa (южная часть Перу) — 3000 м над ур. м.
К ареалам южноамериканских серий примыкает ареал центрально-американской серии Охусагра (Rydb.) Buk. В Панаме (Chiriqui), наряду с S. woodsonii, замыкающим с севера ареал Conicibaccata, начинается южная граница ареала S. oxycarpum Schiede, в основном распространенного в Коста-Рике и заходящего в южную Мексику (Oaxaca и Veracrus). Пояс его распространения 1400—3250 м. над ур. м. в сырых лесах, где часты туманы.
Близкий к S. oxycarpum вид S. agrimonifolium Rydb. также из увлажненных местообитаний на высоте 1900—3400 м, видимо, замещает S. oxycarpum в Гватемале и штате Чиапас (южная Мексика), не заходя в ареал S. oxycarpum. Оба вида, особенно более высокогорный S. agrimonifolium, очень поздние по цветению и образованию клубней. Фитофторой поражаются сильно. Третий вид этой серии — S. reconditum Corr. из Оахаки, куда заходит и S. oxycarpum с высоты 2280—2890 м — имеет черты сходства с видами серии Demissa. Быть может, здесь надо искать еще не найденное тетраплоидное звено серии Demissa.
Типичный представитель серии Demissa — S. demissum Lindi. — распространен в основном на ровном мексиканском плоскогорье преимущественно на высоте 2650—3800 м над ур. м. в зоне хвойных лесов, иногда в виде сорняка на культурных полях. Южная обособленность ареала S. demissum от основной части близка к ареалу Охусагра в Гватемале и Веракрусе.
В Оахаке, куда заходит S. oxycarpum, начинается южная часть ареала S. brachycarpum Corr. на высоте 1550 м — предельной нижней границы Demissa. Основная часть ареала S. brachycarpum Corr. — западная окраина ареала S. demissum (штаты Michoacan и Colima), где он спускается до 1830 м над ур. м. Примыкает к нему ареал S. guerreroense Corr. и родственный ему S. hougasii Corr. (штаты Jalisco, Michoacan).
В восточно-центральной части ареала S. demissum (D. F., Hidalgo, Puebla, Veracruz) на высоте 1700—3200 м находится S. iopetalum (Bitt.) Hawkes, отличающийся от прочих Demissa и всех прочих диких видов Центральной и Южной Америки красноватым тоном окраски венчика.
Дикорастущий вид S. verrucosum Schlechtend. имеет ареал, совпадающий с S. demissum на высоте 2400—3200 м, заходящий далее к северу в штат Coahuila.
Серия Demissa представлена лишь 7 видами, но филогенетические связи их неясны. Кроме S. iopetalum, связи которого с другими видами этой серии неясны, S. hougasii Corr. также имеет ряд существенных отличий, выделяющих его среди прочих видов Demissa и дающих основание искать в нем признаки Longipedicellata. Отличает его слабое и позднее развитие ягод, в то время как большинство видов Demissa (исключая пента-плоид S. semidemissum) образуют многочисленные ягоды, кроме единичных самостерильных гексаплоидных форм.
Генетически обособлен от гексаплоидов диплоид S. verrucosum, не образующий с ними естественных тетраплоидных гибридов. При отсутствии тетраплоидных видов у Demissa неясно происхождение S. semidemissum Juz. Возможно, оно связано с оплодотворением S. demissum нередуцированной пыльцой S. verrucosum.
S. stoloniferum Schlechtend. серии Longipedicellata Buk. занимает ареал, близкий к ареалу Demissa. Ареал прочих видов простирается до северной границы Мексики и еще северней, в соседние штаты.
Нижняя граница пояса S. stoloniferum идет ниже, чем у Demissa, — 1600—3200 м.
Ареал S. stoloniferum также простирается северней Demissa — до San Luis Potosi и чаще обитает на более открытых местах.
В центре ареала S. stoloniferum близ г. Mexico найден гибридогенный триплоид S. vallismexici Juz. — возможный гибрид S. stoloniferum и S. verrucosum. S. stoloniferum sp. coll. с его видами S. longipedicellatum Bitt. S. antipoviczii Buk., S. ajuscoense Buk. и другими, как и прочие тетраплоидные виды этой серии, морфологически хорошо выделяется стройными растениями с ажурными узкодольными листьями и легко опадающими ягодами.
На север от ареала S. stoloniferum от San Luis Potosi, Coahuila до Chihuahua и к востоку до Jalisco, Zacatecas и Durango на высоте 1550—2400 м идет ареал S. polytrichon Rydb.; как показывает название, этот вид отличается густым жестким и железистым опушением. Ягоды опадающие, многочисленные, молочного цвета, не поражаемые фитофторой, как и сами растения. Произрастает на более открытых сухих местах, нередко среди кактусов, юкк, агав и кустарников, редко в виде сорняка на полях.
Внутри южной части ареала S. polytrichon в Coahuila, Durango и San Luis Potosi лежит ареал низкорослого вида S. papita Rydb. на высоте 1800—2500 м над ур. м. в скалистых местах, иногда поросших хвойным лесом.
В северо-западных штатах Мексики (Durango и Sonora) на высоте 1500—3150 м над ур. м. на лужайках и в хвойном лесу растет карликовый S. nannodes Corr. Растения высотой 8—15 см с небольшими листьями, несущими 2—3 пары долей. Далее всех к северу (до штатов Колорадо, Аризоны, Нью-Мексико и Техаса) идет ареал S. fendleri A. Gray. К югу он тяготеет от Chihuahua и Nuevo Leon и Coahuila на запад к Zacatecas и Baja California. Высота распространения S. fendleri A. Gray 1650—3350 м, редко ниже 2000 м. Растет обычно в светлых хвойных лесах и на лужайках. Выделяется среди видов Longipedicellata большой восприимчивостью к фитофторе.
Ранее был выделен нами в серию Borealia Buk. (non Corr.). S. hjertingii — новый вид из Longipedicellata.
Крайнее северное положение занимают виды серии Pinnatisecta Rydb., простирающиеся к югу дальше прочих мексиканских серий.
S. jamesii Torr. найден в таком северном штате, как Nebrasca, а также в штатах Юта, Колорадо, Аризона, Нью-Мексико и Техас; в Мексике этот вид произрастает в Соноре и Сан Луис Потоси. Вид S. jamesii Corr. еще севернее S. fendleri; растет на высоте 1400—2900 м над ур. м. на скалистых холмах и в долинах, а также по обочинам полей.
Близкий к S. jamesii вид S. pinnatisectum Dun. растет в северо-западных штатах Мексики (Guanajuato, Michoacan, Queretaro), единично — в Аризоне на высоте 1800—2400 м. Только в Мичоакане на высоте 1900—2100 м растет S. michoacanum — естественный гибрид S. pinnatisectum x bulbocastanum, по мнению Correll.
В Мексике (Мичоакан и Гуанохуато) на высоте 2000—2300 м обитает S. sambucinum Rydb., а в штатах Мичоакан, Идальго, Мехико и Найарит на высоте 2000—2550 м — S. nayaritense. Загадочен S. nicaraguense из Никарагуа, известный лишь по единственному гербарному образцу. К востоку в Aguascalientes, Jalisco и Zacatecas на высоте 2100 м среди кактусов, молочайных и бобовых кустарников растет узкодольный S. stenophyllidium Bitt.
Северней, в Sonora и Chihuahua, на высоте 1500—2100 м на скалистых лесистых склонах, в каньонах и по берегам рек произрастает S. brachistot-richum (Bitt.) Rydb.
Все описанные виды серии Pinnatisecta, кроме S. nicaraguense, составляют однородную группу с двумя подгруппами. Основная представлена видом S. jamesii с примыкающим к нему S. pinnatisectum, характеризуется рассеченными ушками. Вторая подгруппа с простыми ушками представлена мелкими видами с ограниченными ареалами по периферии ареала S. jamesii.
Вертикальные зоны всех видов более узкие и укладываются в широкую зону S. jamesii между 1400 и 2900 м над ур. м. Все эти виды — преимущественно обитатели сухих открытых мест среди ксерофитной растительности и поэтому представляют интерес для селекции как засуховыносливые. Они устойчивы также к колорадскому жуку.
Как было указано, Pinnatisecta через S. michoacanum (Bitt.) Rydb. связана с Bulbocastana Rydb. В еще большей степени эта связь видна в серии Trifida Corr., имеющей признаки как Pinnatisecta, так и Bulbocastana. Связь Pinnatisecta с Cardiophylla Buk., видимо, более непосредственна.
Вид S. michoacanum, сходный с искусственными гибридами S. pinnatisectum x S. bulbocastanum, имеет до 3 пар долей, поэтому он ближе к Pinnatisecta, чем к Bulbocastana. Вид S. trifidum, возникший от естественного реципрокного скрещивания S. bulbocastanum x S. pinnatisectum, имеет лист чаще с 1—2 парами долей, и по этому признаку, как и по бескрылому округлому стеблю, ближе к видам Bulbocastana.
Оригинальный признак S. trifidum Corr. — удлиненноконические ягоды в отличие от округлых у обеих родительских серий. Небольшой ареал Trifida приурочен к Michoacan и Jalisco на высоте 2200—2320 м на вулканических почвах в хвойных лесах.
В Michoacan сосредоточены, кроме S. trifidum, виды S. sambucinum, S. nayaritense (Bitt.) Rydb., S. michoacanum, S. pinnatisectum, S. bulbocastanum Dun., S. cardiophyllum Lindl., S. hougasii, S. brachycarpum, S. verrucosum, S. stoloniferum, т. e. 11 видов 6 серий. Лишь обособленные серии — Polyadenia, Clara Graham et Dionne, Охусагра и Morelliformia Hawk. — в основном с единичными видами не заходят в Michoacan, но все же заходят в соседние штаты или южней, опять-таки в западные штаты Oaxaca и Chiapas.
Это указывает на то, что видообразование мексиканских картофелей приурочено к западной горной части Мексики, особенно же к штату Michoaсаn, а на восток и на Мексиканское плоскогорье виды расселены в обедненном составе.
Виды серии Bulbocastana произрастают преимущественно на высоте 2000—2500 м; нижняя граница мексиканских картофелей — 1350 м; приурочены к сухим местам Центральной Мексики, особенно в штатах Michoacan и Morelos, встречаясь между опунций и агав. К юго-западу от основного ареала появляются разновидности S. bulbocastanum var. glabrum в Jalisco, Nayarit, Oaxaca и Гватемале.
Еще южней, в Chiapas и чаще в Гватемале, растет S. bulbocastanum var. partitum Corr. Здесь же, в Chiapas и Гватемале, но на значительно болыпей высоте (3100—3800 м) на листовой подстилке и мхах лесов и в альпийской зоне между можжевельником и соснами растет S. clarum серии Clara. Растения небольшие.
В той же, но несколько более северной географической зоне, на значительно меньшей высоте (1600—2700 м) обитает S. morelliforme Bitt. and Muench. серии Morelliformia. Кроме Гватемалы (Chimaltenango, Huchuetenango и Quetzaltenango) и штата Мексики Chiapas, т. е. географического ареала серии Clara, S. morelliforme растет еще и северней (в Veracruz, Puebla и даже в Mexico). Это единственный эпифитный картофель, растущий в дуплах дубов, на сырых замшелых скалах в лесах. Он сильно отличается от прочих картофелей очень мелкими звездчатыми венчиками и маленькими изумрудными ягодами диаметром 5—7 мм. Обитание в тесных дуплах и расщелинах скал не способствовало развитию длинных столонов, поэтому столоны у S. morelliforme короткие, клубни мелкие.
Серия Cardiophylla по строению цветка очень близка к серии Bulbocastana, ареалы их также налегают один на другой. Ареал Cardiophylla больше распространен на север от общего ареала, ареал Bulbocastana идет южней. Распространена Cardiophylla на высоте 1900—2600 м (Bulbocastana на высоте 1350—2500 м, обычно выше 2000 м) на рыхлых скалистых почвах, валунах и утесах, на старых лавовых потоках среди кактусов, трав и в тени кустарников и деревьев, изредка близ полей, в основном же в сходных с серией Cardiophylla местах.
Виды обеих серий сходны и по облику высоких редко облиственных растений с длинными междоузлиями. Ho переходных промежуточных видов, связующих эти серии, не найдено. Быть может, они вымерли.
Все виды группы Exinterrupta не скрещиваются с видами прочих серий и даже гипотеза о происхождении Pinnatisecta путем гаплоидии от Longipedicallata малодостоверна.
Неясна причина отсутствия у Bulbocastana связи цельных листьев с звездчатыми венчиками по аналогии с S. simplicifolium. В южноамериканских сериях можно предполагать эволюцию от диплоидных видов к тетра- и, наконец, гексаплоидным.
Среди мексиканских серий нет такой ясности в связи эволюции с полиплоидией, как это видно по отсутствию тетраплоидного звена в серии Demissa и диплоидного в серии Longipedicellata.
Диплоидные виды Polyadenia закрывают ряд диплоидных серий, генетически изолированных от всех прочих серий. S. polyadenium Greenm (диплоидный вид) не скрещен с видами прочих серий, кроме мексиканских серий Exinterrupta. Вид своеобразен. Он не встречается в виде сорняка на полях и обитает на открытых местах на высоте 1900—2900 м разорванными островками от Veracruz, Puebla, Hidalgo до Halisco, пересекая узкой полосой Мексиканское плоскогорье. S. polyadenium занимает исключительное положение в системе не только мексиканских видов, но и всех прочих Tuberarium. Сильный отталкивающий запах листьев S. polyadenium не имеет ничего подобного среди всех видов картофеля. Своеобразны и уникальны его клубни — самые длинные (до 40 см) среди картофелей, притом своеобразные и по нежному их строению и по причудливой форме в виде неправильных фигур. Обособлен S. polyadenium и по нескрещиваемости обычными методами с другими видами. Поэтому представляет интерес применение иммунологического метода для установления связей S. polyadenium с другими видами. Намечаются лишь очень далекие связи с несколькими мексиканскими сериями. По форме листа S. polyadenium имеет некоторое сходство с видами серии Longipedicellata (S. stoloniferum), но отличается числом хромосом.
Иммунологические реакции Hawkes использует и для установления связей Cardiophylla, Trifida и Pinnatisecta, которые он объединяет в единую серию Pinnatisecta. Это совершенно неверно по отношению к Cardiophylla, так как своеобразное строение их цветка неотличимо от Bulbocastana. Поэтому, в свое время выделив Cardiophylla из серии Pinnatisecta, мы соединили серии Cardiophylla и Bulbocastana в одну группу Flavescentia по своеобразному признаку — желтоватой окраске венчика. Включение Trifida в серию Pinnatisecta, сделанное Hawkes, также неверно, так как виды Trifida имеют признаки (особенно в строении стебля) видов серии Bulbocastana. Попытки Hawkes установить связи североамериканских видов с южноамериканскими на основании палеогеографических и других данных также необоснованны, особенно попытки сблизить мексиканский S. verrucosum с колумбийским S. andreanum, совершенно отличающимся по своеобразным листьям и ветвлению.
По Hawkes, южноамериканские виды имеют геномы А. В первую миграцию южноамериканских видов в Мексику проникли виды с геномом А4. В результате их гибридизации с мексиканскими видами, имеющими геном В, образовались виды Longipedicellata с геномом А4В.
Вторая волна миграции из Южной Америки принесла в Мексику геном Al, который есть у S. verrucosum. При гибридизации его с Longipedicellata возникли гексаплоиды Demissa с геномом А1А4В. Мексиканские виды по иммунологической реакции составляют 4 группы. Первая более древняя (поздний меловой или ранний третичный период) — Bulbocastana и Pinnatisecta (включая Cardiophylla), вторая — Longipedicellata и Demissa, а также диплоидные виды Transaequatorialia, относимые Hawkes к серии Tuberosa, и другие южноамериканские серии. Третья малая группа — Polyadenia — легко скрещивается с группой первой, трудно со второй. Четвертая — Morelliformia.
Первая и вторая группы явно различны и филогенетически далеки, a Polyadenia как бы связывает эти группы.
В среднем эоцене перед исчезновением связи с Южной Америкой мексиканские виды проникли в Южную Америку и эволюционировали. В плиоцене связь с Центральной Америкой восстановилась и южноамериканские виды проникли в Мексику.
Группировка по иммунологической реакции не полностью совпадает с данными по скрещиваемости и морфологической характеристике.

  • Общая характеристика вида solanum andigenum juz. et buk
  • Описание дикорастущих видов картофеля селекции Tuberarium рода Solanum
  • Краткая характеристика секции Tuberarium (Dunal) Buk.
  • Краткая характеристика семейства пасленовых - Solanaceae Pers.
  • Правила приемки лекарственного растительного сырья по качеству
  • Анеуплоидия
  • Потенциальная изменчивость овса
  • Центры происхождения овса
  • Овес канарский (A. canariensis)
  • Снижение общего числа видов возделываемых растений

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка Фаворит Агромир Техноорь

    Системы точного земледелия Автопартнер





    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования