Общая характеристика вида solanum andigenum juz. et buk

22-03-2014, 07:28
Особенности растений вида. Столоны обычно длинные, клубни часто (но не всегда) с глубокими, ямковатыми глазками, почти всегда с длинным периодом покоя почек глазков после уборки урожая. Вершинный росток клубня часто обладает доминантностью и задерживает прорастание боковых ростков. Кусты нередко 1- или 2-стебельные с более или менее многочисленными, а иногда единичными пасынковыми побегами.
Междоузлия удлиненные. Характерным является свойство сильного вытягивания стеблей (до 150—200 см) при культуре под стеклом; то же у сеянцев, которые под стеклом примерно раза в два выше по сравнению с сеянцами S. tuberosum, то же у ростков прорастающих клубней, что, по-видимому, является следствием высокой чувствительности вида к недостаче ультрафиолетовых лучей солнечного спектра, поглощаемых стеклом. При проращивании клубней S. andigenum под полиэтиленовой пленкой ростки почти не вытягиваются.
Лист по большей части остроугольноотстоящий, сильно рассеченный (до 100 сегментов), с некрупными долями, на более или менее длинных стерженьках. Конечная доля обычно не крупнее боковых долей. Признак подвержен значительным колебаниям. Всходы заметно поднимают верхние листочки на ночь после захода солнца и при попадании в тень, что нельзя не рассматривать как приспособительную защитную реакцию против возможного ночного радиационного заморозка, заключающуюся в прикрытии верхними листьями точки роста.
Реакция развилась еще у диких предков S. andigenum и наблюдается даже у розетковидного S. acaule. Степень поднятия верхних листочков варьирует у различных разновидностей.
Ограниченность чашечки от вершины цветоножки у типа очень ясная, но признак подвержен колебаниям, вследствие чего отграниченность чашечки несколько ослабляется к северу от центральной части Перу и значительно ослабляется в юго-восточной части ареала, в Северо-Западной Аргентине.
Тычиночные нити у типа узковатые, шириной до 1 мм. Признак подвержен колебаниям, в частности некоторые эквадорские формы имеют широкие тычиночные нити (шириной около 1,5 мм).
Тычиночные нити прямо-, косо- или косоватостоячие при одной прямостоячей нити, которая иногда несет щетинистые волоски и обычно соответствует более длинной доле чашечки. Прямостоячим тычиночным нитям соответствуют цилиндрические или овальные пыльниковые колонки (при выгнутых пыльниках), а косостоячим тычиночным нитям соответствуют более или менее конические пыльниковые колонки. Последние в чистом виде среди чилийского S. tuberosum не встречаются, но имеются среди европейских сортов (Юбель, Центифолия и др.) и, в нашем представлении, свидетельствуют о наличии в названных сортах следов генома S. andigenum.
Пыльники обычно совершенные, и лишь на периферии ареала, в Аргентине и Центральной Америке, встречаются формы с дегенерированными пыльниками, столь частыми у чилийского S. tuberosum.
Почти по всем признакам S. andigenum и чилийский S. tuberosum образуют ряды сходной изменчивости.
Ареал. Ареал S. andigenum разорван. Небольшая, вторичная и бедная формами его часть охватывает высокогорья части стран Центральной Америки — Мексики и Гватемалы. Основной ареал S. andigenum лежит в горных странах Южной Америки — современных Колумбии, Эквадоре, Перу, Боливии и горной Аргентине — и представляет собой узкую, не более 400 км в поперечнике, слегка изогнутую полосу длиной около 4000 км. Принимая Medellin (7° с. ш.) в Колумбии за северную оконечность, а провинцию Tucuman (29° ю. ш.) в горной Аргентине за южную, S. andigenum имеет протяженность ареала не менее 36° широты. В горной экваториальной зоне широтные различия сказываются лишь в колебании высоты снеговой линии.
Мексиканско-гватемальская часть ареала нам представляется вторичной. Картофель как продукт питания местного индейского населения в Мексике не упомянут ни в одной ранней испанской хронике, ни, что самое важное, в хронике Бернардино де Сахагун (Bernardino de Sahagun), ацтека по происхождению, получившего испанское образование и по поручению испанцев с большой обстоятельностью и методичностью на основе письменных расспросов старейшин деревень написавшего свой обширный, выдающийся труд.
В Мексике, по-видимому, имел место лишь спорадический сбор клубней диких картофелей, в частности S. bulbocastanum и, вероятно, S. cardiophyllum, с целью потребления их в пищу. Заросли первого сейчас, по личному сообщению доктора Джона Нидерхаузера (J. Niederhauser), отмечают наличие древних ацтекских поселений. Очевидно, это вторичные местообитания вида, возникшие из пищевых остатков картофелей, собранных обитателями ныне исчезнувших поселений человека.
Современные же картофели Мексики интродуцированы туда испанцами либо из Колумбии, либо, что более вероятно, из Перу, через Панамский перешеек.
Становление S. andigenum. Становление S. andigenum как культурного вида можно представить себе следующим образом. Племена охотни-ков-собирателей, встретив дикие картофели, несомненно, начали собирать и использовать в пищу более крупные клубни. Вокруг стоянок человека, на почвах, обогащенных азотом, возникли из части собранных и принесенных, клубней вторичные заросли еще диплоидных дикарей картофеля. На фоне более усиленного азотистого питания растения увеличивались в размерах, в небольшом числе случаев тетраплоидизирова-лись. Почва, на которой произрастала смесь картофелей, подвергалась неоднократному рыхлению человеком во время повторных копок клубней. Вероятно, рано возникли прополки зарослей, когда уничтожались малопроизводительные растения. Шло окультуривание и будущих культурных диплоидов и будущего возделываемого тетраплоида. В последующем, быть может, некоторые уже окультуренные диплоиды поднялись на уровень тетраплоида, но, вероятно, это было ограниченное число случаев.
Чем стабильнее становились поселения человека, тем энергичнее, очевидно, шел процесс окультуривания. Точек окультуривания диких картофелей более или менее одновременно возникало, вероятно, много в разных местах произрастания различных диких картофелей. Одни из точек окультуривания гибли с уходом племени охотников-собирателей, другие сохранялись, и процесс продолжался, а с возникновением оседлых поселений человека — ускорился. Лучшие окультуренные формы могли распространиться за пределы деревни, их создавшей. Число «удачных окультуриваний» разных дикарей картофеля, вероятно, составило несколько десятков. Конечно, большинство точек окультуривания оказались бесплодными и не дали культурных форм.
Современные диплоидные культурные виды, ареал которых вкраплен в ареал S andigenum, являются, очевидно, «упрямцами», мало подверженными тетраплоидизации на усиленном азотном питании и иными путями. Достойно внимания то, что это в большинстве виды экотипа aperiodicon, т. е. происходят из горных долин с субтропическим климатом, где процессы нитрификации в почве идут быстро и дикие растения в известной мере более избалованы обильным питанием нитратным азотом. Исключение составляют S. stenotomum, S. ajanhuiri, S. juzepczukii и некоторые другие виды.
Нет оснований предполагать недавнее введение в культуру современных диплоидных видов. Их «культурный» возраст, по всей вероятности, равен возрасту тетраплоидного S. andigenum, если отсчитывать этот возраст от начала окультуривания.
Путей тетраплоидизации могло быть два: через генеративные органы и через соматические клетки.
Современный спектр наследственной изменчивости S. andigenum представляет собой, таким образом, часть более древней изменчивости на диплоидном уровне, в том числе (у аллотетраплоидов) и гибридизационной, и часть более молодой изменчивости, возникшей уже на тетраплоидном уровне.
Для дотетраплоидной изменчивости характерна сравнительная стабильность при половом воспроизведении форм. Поэтому подвиды, группы разновидностей и многие разновидности характеризуются как хорошей географической локализацией, так и значительным уровнем стабильности типа при посеве семенами. Несомненно, частично наблюдается и изменчивость на тетраплоидном, т. е. современном, уровне. Последняя, однако, ограничена склонностью цветков к самоопылению, по-видимому, путем частого раннего самоопыления и вследствие ограниченной летучести пыльцы во влажных условиях.
Salaman считал картофель только самоопыляющимся растением. В такой категорической форме его утверждение явно неверно. В сухую осень под Ленинградом, после безветренных тихих, сухих, с небольшим заморозком ночей, рано утром у обильно цветущих растений S. demissum мы наблюдали листья, усыпанные его пыльцой. На растениях сорта Cobbler мы однажды наблюдали обильное ягодообразование. В нескольких метрах от делянки Cobbler цвели растения сорта Fursten-krone. Высев семян, полученных из ягод сорта Cobbler, показал, что произошла естественная гибридизация и все сеянцы Cobbler имели на рыльцах желтоватые точки, характерные для рылец сорта Furstenkrone.
У форм S. andigenum перекрестному опылению в благоприятных условиях может содействовать обычное возвышение рыльца над пыльни-ковой колонкой на высоту до 3—5 мм, а также протогения, т. е. прорастание рыльца из бутона до раскрытия цветка. Форм с рыльцами, не возвышающимися над пыльниковой колонкой, у S. andigenum очень немного.
Дикие предки S. andigenum и его отношение к S. tuberosum. Формы S. andigenum в отдельных андийских странах, будучи тетраплоидами, происходят от местных диких или культурных (диплоидных) картофелей, являясь продуктами отбора из ауто- или аллополиплоидов.
Выдвинутая профессором Brucher гипотеза о происхождении S. andigenum от S. vernei Bitt. et Witm. может быть принята как рабочая гипотеза, но лишь применительно к некоторым формам, например к conv. zhukovskii в Аргентине. Открытый Correll в северной части Перу (Ancash) и пока не изученный в живом состоянии дикарь S. orophilum Corr. имеет удивительное сходство с местными анкашскими культурными картофелями. Ряд форм S. andigenum Juz. et Buk. (например, convarietas brucheri Lechn.), собранных в горной Аргентине Brucher, имеет черты морфологического сходства с тетраплоидом S. catarthrum Juz., полученным Н. А. Лебедевой. S. canasense, S. neohawkesii Ochoa несет элементы сходства с местной группой форм S. andigenum (conv. longirhachidum Lechn.). Тетраплоид от названного дикого вида нам пока неизвестен.
Hawkes рассматривает S. andigenum как подвид S. tuberosum, допуская тем самым единство их происхождения. Последнее, однако, не подтверждается, поскольку предками обоих видов являются явно географически отдаленные, различные дикие виды. Разумеется, возможны редкие захождения отдельных образцов.
Помимо давно описанного дикого чилийского картофеля S. maglia Schlecht., С. В. Юзепчук в 1928 г. открыл и собрал на о-ве Чилоэ (Чили) S. molinae Juz. и S. leptostigma Juz. Дикий характер этих видов не вызывал никаких сомнений во время возделывания их под Ленинградом, как равно и явная морфологическая однотипность с местными чилийскими формами S. tuberosum.
В одной из последних работ Brucher подвергает сомнению существование на о-ве Чилоэ диких картофелей S. molinae Juz. и S. leptostigma Juz., так как он не смог их обнаружить. На этом основании Brucher выдвигает предположение об интродукции картофеля на о-в Чилоэ с Анд. Brucher, однако, обнаружил и собрал на том же о-ве (на берегу океана) вид дикого картофеля, который он считает вновь открытым. Кроме того, он не обратил внимания на завоз туда в 1949 г. гриба — возбудителя фитофторы, который вызвал там неурожай и гибель местного картофеля, хозяйственные трудности и даже эмиграцию населения. Сильно поражаемые фитофторой S. molinae и S. leptostigma легко могли погибнуть от фитофторы после 1949 г.
Вопрос о наличии диких картофелей в Чили в настоящее время или в недавнем прошлом является коренным при обсуждении проблемы происхождения и взаимоотношениях чилийского и андийского культурного картофеля.
Поскольку, как мы полагаем, существуют уже открытые дикие картофели Чили и, вероятно, еще не открытые и имеется сходство между местным чилийским культурным картофелем и местными дикими формами, нельзя не признать аутохтонное происхождение чилийского S. tuberosum и нет оснований низводить до ранга подвида, как эго делает Hawkes, андийские культурные картофели S. andigenum, имеющие явно иное происхождение от бесспорно иных диких видов. Особняком стоит вопрос о родственных отношениях диких чилийских и андийских картофелей.
Brucher выдвигает гипотезу об интродукции культурного картофеля в Чили с андийских нагорий, аналогично Oxalis tuberosa и Ullucus tuberosus, и, добавим, кукурузы. Тем самым возникает логическая предпосылка к низведению чилийского S. tuberosum до ранга подвида S. andigenum.
Действительно, этнографы отмечают наличие миграции человека в Чили с севера. Однако эти крупные миграции человека происходили еще до возникновения земледелия. Передвигались племена охотников-собирателей главным образом вдоль побережья и в конце концов добрались до Огненной Земли. Кроме того, инки иногда переселяли завоеванные ими пограничные племена внутрь страны и сами передвинулись из района оз. Титикака на северо-запад.
Ко времени появления испанцев границы Инкской империи простирались на юге до р. Мауле (Чили), а на севере, по Trimborn, лежали в пределах современной Колумбии, между Попаяном и Кали в зоне 3° с. ш., а по Salaman в Эквадоре по реке Ancasmayu. Это были крайние пределы завоеваний инков, происходившие с начала XII века нашей эры. Период господства инков в северной части Чили, таким образом, был короткий. Однако даже в пределах бывшей центральной части Инкской империи незаметно особых следов миграции сортов картофеля, возможно, потому, что, вероятно, еще у кочевых племен охот-ников-собирателей возник и развился технический прием изготовления «chufio», т. е. высушенных на солнце промытых и промороженных клубней картофеля. Такой способ обработки снимал горький привкус соланина, имевшийся в клубнях дикарей и некоторых культурных сортов, и делал картофель легким, лежким и транспортабельным продуктом.
Дикие картофели в отличие от дикого предка — протокукурузы — имели, по-видимому, издревле огромный ареал в Новом Свете, хотя и были представлены различными видами в разных странах и, конечно, использовались в пищу еще охотниками-собирателями. Что касается Oxalis tuberosa и Ullucus tuberosus, то их дикие предки в настоящее время неизвестны, поэтому неясны и пути их распространения. Вероятно, они действительно занесены в Чили с нагорий Анд, так как отсутствовали в Чили в диком состоянии и могли заинтересовать земледельца. Местные же чилийские дикие и культурные картофели отнюдь не уступают по урожайности и вкусовым качествам своим андийским сородичам.
Самым существенным возражением против предположения Brucher об интродукции чилийского картофеля из андийских стран является различие богатого сортового состава картофеля в Чили (Чилоэ) и андийских странах Южной Америки, в частности в Аргентине. Общие формы отсутствуют. Проведенные еще до проникновения в Чили фитофторы сборы С. В. Юзепчука выявили лишь один образец в Боливии с роговидными клубнями, который нами отнесен к S. tuberosum var. pehuenchense, образцы которого в дальнейшем собраны академиком П. М. Жуковским в Чили. От Brucher получен среди S. andigenum образец к-4082, видимо, идентичный var. pehuenchense. Из ГДР среди S. andigenum получен образец к-4068, идентичный чилийскому S. tuberosum var. chiloanum f. papa americana, а также образец к-4101, идентичный чилийской convar. coraila, образцы к-4037, к-40386, к-4042, к-4099, пораженные вирусами, но близкие к var. montticum чилийского S. tuberosum.
Ряд типично чилийских форм картофеля, таких как var. infectum, var. elegans, var. chilotanum, имеют характерное белое окаймление окрашенных антоцианом венчиков. Сходное белое окаймление венчика распространено среди форм аргентинской convarietas zhukovskii (S. andigenum), что мы рассматриваем, однако, как проявление сходной изменчивости видов.
Среди типично местных образцов картофеля в Чили обнаружены в относительно значительных количествах 2 европейских сорта картофеля — английский Up to date и немецкий сорт Wohltmann. Ни С. М. Букасов, ни С. В. Юзепчук не обнаружили в своих сборах в 1925—1927 гг. названных сортов картофеля в андийских странах. В настоящее время оба сорта имеются в коллекции ВИР (Wohltmann — к-3598, к-4036, к-4095, к-4108, к-5443 и Up to date — к-3267, Жуковский, Аргентина) и из Андийских стран. По-видимому, названные сорта занесены европейскими переселенцами, притом ранее в Чили, позднее в Аргентину.
В Чили сорт Вольтман не был обнаружен С. В. Юзепчуком в 1928 г., но позднее коллекторы Департамента Земледелия США в 1930-х годах, по нашим определениям, зафиксировали наличие его там. Сорт Up to date и в 1928 г. был достаточно распространен в Чили, но главным образом на материке, на орошаемых землях, а не на о-ве Чилоэ.
С. В. Юзепчук собрал также в Чили ряд образцов, идентичных сорту Ранняя роза, в том числе пораженных вирусом, вызывающим заболевание кудряш. Этот сорт, однако, ни разу не попал в нашу коллекцию из Аргентины или иных андийских стран.
Пустыня Атакама и до инков, и при инках, и после инков — при испанцах — образовывала трудно преодолимый рубеж для сортов картофеля, тем более, что земледелие там отсутствует.
Экотипы. Обширный ареал, занимаемый S. andigenum, имеет значительные стличия как по длине вегетационного периода, так и по увлажненности и температурному режиму. В основном S. andigenum представлен формами из вертикальной зоны с выраженными временами года. Вследствие этого большинство форм имеет клубни со значительным периодом покоя и большей или меньшей апикальной доминантностью верхушечного ростка Чилийский S. tuberosum представлен исключительно подобными же формами. Это экотип periodicon. Однако небольшое число форм S. andigenum имеет клубни без периода покоя и обитает в зоне непрерывной, круглогодовой вегетации тропических долин, где период покоя клубней для сохранения жизни формы не нужен. Это экотип aperiodicon. Сюда относятся боливийская разновидность var. lapazense, колумбийская var. bogotense и эквадорская var. tungurahuense. Они имеют и некоторые общие морфологические черты: красно-фиолетовые с белыми остроконечиями венчики цветков, густое одноярусное, более или менее прямостоячее опушение цветоножки; апикальная доминантность верхушечного ростка клубня отсутствует, и клубни прорастают более или менее одновременно всеми глазками.
К экотипу aperiodicon принадлежат также многие культурные диплоидные виды — S. boyacense, S. rybinii, S. kesselbrenneri, S. phureja и некоторые другие. Дикие картофели экотипа aperiodicon пока не открыты или не выявлены из-за отсутствия многих диких видов в коллекциях в живом виде и отсутствия наблюдений за прорастанием клубней.
Высокогорья с частыми очень сильными ветрами развили особый экотип пуны (punae): кусты низкорослые, малостебельные, часто одностебельные с прочным полулежачим стеблем и многочисленными пасынковыми побегами, не превосходящими по высоте главный стебель. Куст легко принимает ветрообтекаемую форму и переносит сильный ветер с любой стороны. Листья обычно мелкие, с небольшими долями. После захода солнца у всходов сильно приподнимаются верхние листья (защитная реакция точки роста против возможного ночного заморозка). К экотипу punae принадлежит центрально-перуанский subsp. tarmense, соnvarietas curtibaccatum из южной части Перу, частично convarietas elongatibaccatum из Боливии и некоторые другие.
В центральной части Перу (сильнее), с одной стороны, и в горной Аргентине (слабее), с другой стороны, развился экотип с сильно рассеченными, часто остроугольно отстоящими листьями, несущими до сотни сегментов. По-видимому, это приспособительная реакция против летних градобитий, сильного увлажнения и затенения разнотравьем. Бороздки листового стержня часто широкие. Стебли крупные, прямостоячие. Дольки листа приподняты относительно стержня и имеют угол расположения, близкий к оптимальному относительно лучей солнца в зоне субтропиков. Лист при рассмотрении сверху представляется многоступенчатым. Влага осадков по бороздкам листового стержня подается к основанию стебля. Этот экотип можно назвать рассеченнолистным — disse-ctifolium. Сюда принадлежит convarietas longirhachidum из центральной части Перу и convarietas zhukovskii из горной Аргентины. Отдельные конструктивные элементы экотипа dissectifolium встречаются у многих разновидностей S. andigenum, в частности у некоторых форм conv. longiacuminatum из южной части Перу.
В зоне избыточного увлажнения развился повислолистный экотип с плотным листом. Подобная форма куста позволяет растению сбрасывать воду осадков вокруг куста, по-видимому, защищая основание стебля от избыточного увлажнения. Бороздки листового стержня обычно узкие. Почва под кустом не уплотняется крупнокапельными дождями. Экотип повислолистный — deflexifolium. Основные, типичные, представители этого экотипа находятся в Чили среди чилийского S. tuberosum. Сравнительно ограниченное количество форм S. andigenum имеют конструктивные элементы экотипа deflexifolium, в частности многие эквадорские формы.
Система изменчивости. Размах морфологической изменчивости S. andigenum весьма значителен. Однако отдельные формы и их группы характеризуются более или менее устойчивыми при половом воспроизведении комплексами морфологических признаков, часто с хорошей географической локализацией. Изменчивость морфологических и физиологических комплексов, характеризующих отдельные формы и их группы, имеет несколько этапов, обусловленных историей развития. Первый этап восходит к исходным диким или культурным диплоидам, второй этап обусловлен гибридизацией еще на диплоидном уровне с последующей аллотетраплоидией или негибридной аутотетраплоидией, наконец, третий этап создан спонтанной изменчивостью на уровне тетраплоидии. Последняя, видимо, ограничена наличием преимущественного самоопыления цветков; однако некоторые формы обладают протогенией.
Хозяйственно-ценные свойства. Морозостойкость отдельных форм S. andigenum невелика (лежит в пределах -2°) и в сущности не имеет селекционного значения. Более важны гетерозис, свойственный гибридам с S. andigenum, нередко повышенная крахмалистость (в анализах на родине отмечено 32,1% крахмала; Eduardo Virosoo, 1956), иммунитет к картофельной и стеблевой нематодам, обычным и агрессивным расам рака, порошистой парше, инкубационная устойчивость к фитофторе, иммунитет к макроспориозу (по данным на родине; Cardenas, 1961), отличная шарообразная форма клубней (у эквадорских разновидностей), повышенное содержание белка и некоторые другие свойства.
Возраст культурного картофеля. Картофель введен в культуру индейцами Южной Америки. Человек проник на этот континент примерно за 14 500 лет до наших дней. Доселе открытые стоянки первобытного человека в зоне современного распространения диких картофелей или вблизи последних имеют возраст до 12 000 лет до нашей эры. Так, в Западной Венесуэле: Jobo — 8000, Lagunas — 9000, Camare —11 000—12 000 лет; в Эквадоре: Santa Helena — до 8000 лет, Exato — до 10 500 лет; в северо-западной части Перу (на побережье): долина Chillon (4 стоянки) — до 8000—12 000, долина Lurin — до 9500—10 500 лет; в северной части Чили (4 стоянки) — 8000—12 000 лет; у Магелланова пролива (2 стоянки): 6689±450, 8740±300 лет; в северо-западной горной Аргентине (3 стоянки) в департаментах Jujuy и Catamarca —8000—9500 лет. Одна стоянка открыта в Южной Бразилии (Lagoa Santa) возрастом до 9500 лет.
Тип орудий труда, обнаруженных на стоянках старше 9500 лет, одинаков в Эквадоре, Перу, Чили и, видимо, в Аргентине. Венесуэла имела иной тип орудий труда (Early man in Sonth America. By E. P. Lan-ning, Th. Paterson. Scientific American, № 11, 1967, pp. 44—50).
Таким образом, принимая, что первые шаги окультуривания диких картофелей начались со времени первого появления среди них человека, возраст культурного картофеля (от первых шагов окультуривания) можно исчислять до 14 000 лет.
Система форм вида. Система включает 10 подвидов, которые подразделяются на группы разновидностей, разновидности или формы и клоны.
1. Subspecies mediamericanum (Buk.) Lechn.: var. tohicanum (Buk.) Lechn., var. chalcoense (Buk.) Lechn., var. guatemalense (Buk.) Lechn.
2. Subspecies colombianum (Buk.) Lechn. (Ecotypus periodicon): var. caiceda (Buk.) Lechn., var. lizarasa (Buk.) Lechn., var. funzanum (Buk.) Lechn., var. ibaguense Lechn., var. popayanum Lechn., var. tuqerena (Buk.) Lechn., var. tocanum (Buk.) Lechn., var. lilacinoflorum (Buk.) Lechn., var. jenesanoense Lechn., var. chipaquense Lechn., var. facatativense Lechn., var. tolimense Lechn., var. siachoquense Lechn., var. rosada (Buk.) Lechn; addendum (Ecotypus aperiodicon) — var. bogotense Lechn; addendum (заносные формы) — var. medellinense Lechn. f. longituberatum, var. viridicyaneum Lechn.
3. Subspecies rimbachii (ante aya papa) Buk. et Lechn.: var. iodes Lechn., var. atrocoerulescens Lechn.
4. Subspecies ecuatorianum Lechn. (Ecotypus aperiodicon) Convarietas densistrictipilosum Lechn. — var. chimborasicum Lechn. (cultivar A, cultivar B), var. caranum Lechn.; (Ecotypus periodicon): Convarietas latifilamentosum Lechn. — var. pichinchense Lechn., var. riobambense Lechn., f. nigriarticulatum Lechn., var. calvachi Lechn., var. brevipetiolatum Lechn., var. hualtca Lechn., f. leona negra Lechn., f. elongatipedicellatum Lechn., var. grandiacuminatum Lechn., var. langueja Lechn., var. latiacuminatum Lechn., f. toldoense Lechn.; Convarietas tenuifilamentosum Lechn. — var. quitoense Lechn., var. hualtca cafaren (бывш. azoguense) Lechn., var. soganum Lechn., var. longifolium Lechn., var. chauchuca Lechn., var. latacunca Lechn., var. leona Lechn.; Convarietas bilabiaticalycinum Lechn. — var. ecuatoriale Lechn., var. hederiforme (Buk.) Lechn., var. usmense Lechn.; addendum — var. lalissimiacuminatum Lechn.
5. Subspecies tarmense Buk. et Lechn.: var. tenue Buk. et Lechn., var. latius Buk. et Lechn.
6. Subspecies centraliperuvianum Lechn. (ряд с опушенными изнутри остроконечиями венчика): Convarietas pilosicorollatum Lechn. — var. vallejosii Lechn., var. elongatipedicellatum Lechn., var. huarasicum Lechn.; Convarietas longirhachidum Lechn. — var. juninum Buk. et Lechn. (f. coeruleum, f. atroviolaceum, f. rayancanchense), var. albicaesium Lechn., var. naranjito Lechn., var. acutifoliolatum Lechn., var. ancashicum Lechn., var. yana mata Lechn., var. acuminatulum Lechn., var. recurvatulum Lechn., var. aksu Lechn; Convarietas grande Lechn. — var. cerrodepas-cense Lechn., var. chinchaoense Lechn., var. grandifolium Lechn., var. titlicaense Lechn., f. puca nahui Lechn., f. blanca Lechn.; Convarietas brevipetalum Lechn. — var. pascense Lechn., var. zamba Lechn., var. latipetalum Lechn., var. carguamayense Lechn.; Convarietas curtibaccatisimile Lechn. — var. nodosum Buk. et Lechn., var. pina cerro Lechn., var. curao Lechn., var. pipinilla Lechn., var. plathyantherum Buk. et Lechn., var. dissecticorollatum Lechn., var. chata blanca Lechn.; Convarietas brevipilosum Lechn. — var. huancayense Lechn., var. yana Lechn., var. pina Lechn., var. ckecco Lechn., var. nigrum Lechn., var. jaujense Lechn.; Convarietas stenon Lechn. — var. mejoradense Lechn.; addendum (ряд с голыми изнутри остроконечиями венчика) — var. puca mata Lechn.
7. Subspecies australiperuvianum Lechn.: Convarietas ortotrichon Lechn. — var. cuzcoense Buk. et Lechn. (f. viride Lechn., f. rubricyaneum Lechn.), var. ccusi Buk. et Lechn., var. hualtco lomo Lechn., var. ccoec ccompadre (leque umo) Lechn., var. herrerae Buk. et Lechn., var. ppaqui (Buk. et Lechn.), Lechn., var. риса lomo Lechn.; Convarietas curtibaccatum Lechn. — var. ccompetillo (Вик. et Lechn.) Lechn., var. cunca Lechn., var. acomayense Lechn., var. muru ckecona Lechn., var. quechuanum Buk. et Lechn (f. taccla Buk. et Lechn., f. pacus Lechn.), f. ancac maquin (Buk. et Lechn.) Lechn., var. chimaco (Buk. et Lechn.) Lechn., f. fiahui (Buk. et Lechn.) Lechn., var. uncuna (Buk. et Lechn.) Lechn., f. рuса papa Lechn., f. acomayoanum Lechn., var. paucartambense Lechn., var. pata pata Lechn.; Convarietas acutifoliolum Lechn. — var. socco huaccotto Buk. et Lechn., f. maralena Lechn., var. mocco sencca Lechn., var. parvistigmatum Lechn., f. huilca Lechn.; Convarietas obtusiacuminatum Lechn. — var. ccorauense Lechn., var. alcca pimuco Lechn.; Convarietas microstigmatum Lechn. — var. llutuc runtun (Buk. et Lechn.) Lechn., var. huiruru (Buk. et Lechn.) Lechn.; Convarietas longiacuminatum Lechn. — var. alcay huarmi (Buk. et Lechn.) Lechn., var. poroyense Lechn., f. yurac Lechn., f. rica licla Lechn., var. sunchchu (Buk. et Lechn.) Lechn., f. ppisacc Lechn,, var. ppaspa sunchchu Lechn., f. yurac suittu Lechn.; переходные перуано-боливийские формы: Convarietas titicacense Lechn. — var. ckello huaccotto Buk. et Lechn., var. huaman uma (Buk. et Lechn.) Lechn., f. chiar imilla (Buk. et Lechn.) Lechn., var. nigrum Lechn., f. imilla Lechn., f. mixtum Lechn., f. ccompis Lechn., var. curtipedicellatum Lechn.; Convarietas nudiculum Lechn. — var. monda (ante bolivianum) Buk. et Lechn., var. pomocanchicum Lechn., var. magnicalyx Lechn.; Convarietas adpressipilosum Lechn. (subsp. argentinicum, proles peruvianum) — var. sihuanum Buk. et Lechn., f. ckehuillo Lechn., var. puca almilla Lechn., var. pseudoherrerae Lechn., f. yuncay pampa Lechn., f. quilcanense Lechn.
8. Subspecies bolivianum Lechn. (Ecotypus periodicon): Convarietas macron Lechn. — var. basiscopum (Buk. et Lechn.) Lechn., var. bifidum (Buk. et Lechn.) Lechn., var. tiahuanacense Lechn., var. magnicorollatum Lechn., var. incrassatum (Buk. et Lechn.) Lechn.; Convarietas brevicalyces Lechn. — var. brevicalyx Lechn., var. ppaca naha Lechn., var. flavifilamentosum; Convarietas brachistylum Lechn. — var. cryptostylum (Buk. et Lechn.) Lechn., var. globosum (Buk. et Lechn.) Lechn.; Convarietas elongatibaccatum Lechn., — var. stenophyllum Buk. et Lechn., var. aymaranum Buk. et Lechn. (f. huaca lajra, f. huari salla), var. ovatibaccatum (Buk. et Lechn.) Lechn., var. lanciacuminatum Lechn., var. conicicolumnatum (Buk. et Lechn.) Lechn., var. caesium Buk. et Lechn., var. dilatatum (Buk. et Lechn.) Lechn., var. arcuatum (Buk. et Lechn.) Lechn., var. longibaccatum Buk. et Lechn., f. pallidum (Buk. et Lechn.) Lechn., f. coyo Lechn., f. cevallosii (Buk. et Lechn.) Lechn.; addendum (Ecotypus aperidicon) — var. lapazense (Buk.) Lechn.
9. Subspecies argentinicum Lechn.: Convarietas zhukovskii Lechn. — var. adpresse Lechn., var. curte Lechn.; Convarietas briicheri Lechn. — var. catarthrisimile Lechn., var. curtipilosum Lechn., var. tiahuanense Lechn., var. chacarera Lechn., var. luta Lechn., var. yavi Lechn., var. overa Lechn.
10. Subspecies runa Buk. et Lechn.
Addendum Convarietas fertilissimum Lechn.

  • Южноперуанские формы subspecies australiperuvianum Lechn
  • Центральноперуанские и южноперуанские формы subspecies centraliperuvianum
  • Североперуанские, центральноперуанские и частично южноперуанские формы
  • Эквадорские формы картофеля
  • Колумбийские формы subspecies colombianum (Buk.) Lechn
  • Мексиканские и гватемальские формы subspecies mediamericanum (Buk.) Lechn.
  • Subseries subacaulia (Juz.) Lechn
  • Subseries diploidea et triploidea Lechn
  • Описание дикорастущих видов картофеля селекции Tuberarium рода Solanum
  • Критический обзор системы видов картофеля

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка Фаворит Агромир Техноорь

    Системы точного земледелия Автопартнер





    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования