Морфология трихом видов секции Tuberarium Bitt. рода Solanum L.

24-03-2014, 08:46
Общая характеристика опушения видов. Морфология волосков изучалась на листьях, стеблях и органах цветка живых взрослых растений. Сравнительная характеристика опушения у видов определялась только на листьях по нижнему эпидермису. С помощью окулярного микрометра измерялась длина трихом, подсчитывалось количество их на 1 мм2.
У взрослых растений наблюдаются 2 резко различающихся вида трихом: простые и железистые (головчатые). Как те, так и другие эпидермального происхождения. В своем строении они имеют ряд особенностей и могут быть разделены на типы.
Некоторые трихомы можно обнаружить на всех частях растения: на стеблях, листьях и частях цветка, но есть трихомы, которые присущи только определенным органам растения.
Простые трихомы встречаются в разном количестве у всех видов картофеля почти на всех его органах. Они состоят из одного ряда линейно расположенных клеток, достигают иногда значительных размеров. Поверхность их клеток покрыта кутикулярными шипиками. По степени отложения кутикулы трихомы могут быть мягкими или жесткими. На рис. 130 изображены волоски отдельных видов, различающихся своей морфологией.
Морфология трихом видов секции Tuberarium Bitt. рода Solanum L.

Имеются в опушении ветвистые простые трихомы (рис. 131), но этот тин волосков встречается у некоторых видов только на лепестках. У видов такие трихомы различаются своей величиной и количеством клеток в волоске. На поверхности клеток волосков имеются отложения кутикулы, как и у неветвистых простых трихом. Ветвистые трихомы у видов из серий Acaulia, Demissa не были обнаружены.
Железистые трихомы характеризуются головкой, состоящей из различного числа железистых клеток. Типичными для картофеля являются железистые волоски с головкой из четырех клеток, лежащих в одной плоскости. С поверхности головка такого волоска имеет форму «квадрата».
Морфология трихом видов секции Tuberarium Bitt. рода Solanum L.

Другой тип железистых волосков, часто встречающийся в опушении картофеля, — это волоски с головкой из шести клеток, расположенных по 2 клетки в ряд одна пара над другой («ярусами»). Под головкой как у тех, так и у других волосков нижележащая клетка является «ножкой» (рис. 132). Железистых волосков без «ножки» нет. Иногда число клеток в головке железистого волоска меняется. Имеются случаи, когда в головке волоска вместо четырех клеток образуются только две крупные клетки. Когда головка волоска останавливается в своем развитии, то в ней образуется меньшее число клеток, а при интенсивном росте, наоборот, число клеток возрастает. Такое изменение числа клеток в шестиклеточном железистом волоске можно встретить на внутреннем эпидермисе чашелистиков у всех видов картофеля, обильно покрытых железистыми волосками. Есть виды, у которых преобладают железистые волоски с большим числом клеток, чем шесть, например: S. leptophyes (рис. 133, 1), S. phureja, S. agrimonifolium, S. pinnatisectum, S. poiyadenium.
Морфология трихом видов секции Tuberarium Bitt. рода Solanum L.

И наоборот, имеются виды, где в большем количестве встречаются железистые волоски с меньшим числом клеток, чем шесть, как то: S. rуbinii (рис. 133, 2), S. brachycarpum, S. oxycarpum, S. bulbocastanum, S. tuquerrense. Есть виды, у которых встречаются железистые волоски двух типов: 4-клеточные и 6-клеточные. Последние развиваются в большем количестве. Волоски двух типов встречены у видов: S. berthauitii (рис. 133, 5), S. tarijense, S. demissum, S. gibberulosum, S. microdontum.
Морфология трихом видов секции Tuberarium Bitt. рода Solanum L.

За исключением S. morelliforme, у которого на нижнем и на верхнем эпидермисе чашечки нет ни простых, ни железистых волосков, у остальных видов (кроме S. tuquerrense) на нижнем эпидермисе чашечки есть простые волоски, от редких до густых. Кроме них, на нижнем эпидермисе имеются одновременно железистые волоски, как с 4-, так и с 6-клеточными желёзками, от единичных до редких, с преобладанием тех или других. Так, у S. tarijense много волосков с 4-клеточными желёзками при отсутствии 6-клеточных. Нет 6-клеточных желёзок при наличии редких 4-клеточных у S. verrucosum и S. capsicibaccatum. Только 6-клеточные желёзки без 4-клеточных имеются у S. virgultorum, S. demissum, S. commersonii.
Опушение на верхнем эпидермисе чашечки резко отличается от опушения на нижнем эпидермисе. Если на последнем основное опушение состоит из простых волосков, то для верхнего эпидермиса чашечки у всех видов характерно железистое опушение в разной степени. Простые волоски здесь встречаются у некоторых видов (S. stolonileru.m, S. oxycarpum, S. agrimonifolium, S. capsicibaccatum) лить по краям чашелистиков; имеются единичные волоски по жилкам у S. rionegrinum, S. microdontum, S. demissum, S. brachycarpum, S. infundibuliforme, S. mochiquense. Есть виды, у которых простые волоски на верхнем эпидермисе отсутствуют.
Среди железистых волосков преобладают волоски с ярусным расположением клеток, как у 6-клеточных желёзок; они встречаются у всех видов. Эти волоски между собой различаются по величине и форме. Число клеток в таких волосках колеблется от 4 до 12—15. При малом числе клетки располагаются линейно, при большом числе — ярусами. У некоторых видов эти волоски сплошь покрывают верхний эпидермис: эпидермальные клетки в основном превратились в железистые волоски. Так выглядит верхний эпидермис чашелистиков у видов S. pinnatisectum, S. clarum, S. bulbocastanum, где встречены железистые волоски одного типа.
У других видов одновременно с железистыми волосками типа 6-клеточных в меньшем числе встречаются волоски с типичной 4-клеточной желёзкой (редко у S. microdontum, S. demissum, S. poiyadenium, S. gibberulosum, S. cardiophyllum, S. tuquerrense. S. acaiile. S. tarijense). Мало в опушении железистых волосков на верхнем эпидермисе чашелистиков у немногих видов — S. capsicibaccatum, S. infundibuliforme, S. rionegrinum, S. commersonii, S. macolae, S. gourlayi и отсутствуют они лишь у вида S. morelliforme.
У большинства видов, не исключая и S. morelliforme, на нижнем эпидермисе венчика простые волоски встречаются лишь по краям долей, главным образом на акуменах. У некоторых видов — S. bulbocastanum, S. setulosistylum, S. jamesii, S. leptophyes, S. berthaultii (рис. 131), S. cha-coense — наряду с обычными простыми волосками встречаются ветвистые волоски.
На нижнем эпидермисе венчика преобладают железистые волоски типа 6-клеточных железок часто при наличии волосков с 4-клеточной железкой. Железки обоих типов волосков малочисленны или единичны. Лишь у вида S. boliviense волосков с 6-клеточной железкой в опушении много. У S. tuquerrense, S. capsicibaccatum имеются железистые волоски только с 4-клеточной железкой: у S. morelliforme на нижнем эпидермисе венчика железистых волосков нет, как и на чашечке.
На верхнем эпидермисе венчика простых волосков у большинства видов нет. Единичные простые волоски у S. boliviense, S. clarum, S. brachycarpum. Железистые волоски с 4- и 6-клеточными желёзками есть лишь у немногих видов, единичные у S. acaule, S. raphanifolium, S. boliviense, S. tarijense, S. clarum. У большинства видов на верхнем эпидермисе венчика никаких волосков нет, а эпидермальные клетки вытянуты в сосочки. Лишь у немногих видов эпидермис гладкий, у большинства он сосочковидный.
Особо стоит по опушению вид S. berthaultii, у которого как на чашечке, так и на венчике наряду с 4- и 6-клеточными железистыми волосками имеются волоски с одноклеточной желёзкой, что характерно только для этого вида.
Кроме перечисленных, в опушении имеются волоски переходного типа от простых к железистым — это волоски с головкой из одной железистой клетки. Сходство таких волосков с простыми в том, что они, так же как и простые волоски, состоят из одного ряда линейно расположенных клеток, но апикальная их клетка круглая и заполнена густым содержимым, свойственным железистым волоскам. Этот тип волосков найден у проростков на их гипокотиле, у взрослых растений встречается очень редко. Такие волоски имеются на всех органах растения, кроме внутреннего эпидермиса чашелистика у видов S. berthaultii, S. juglandifolium и S. ochrantlium (серия Juglandifolia).
Из трихом с одноклеточной головкой особый интерес по своему строению представляют железистые волоски у вида S. pennelii из секции Neulicopersicum, где железистая головка представляет собой вытянутую клетку с густой протоплазмой (рис. 134, 1). D. Correll считает вид S. pennelii связующим между родом Solanum и родом Lycopersicum Mill.
Волоски с одноклеточной головкой у вида S. berthaultii встречаются на лепестках венчика и наряду с ними найдены волоски несколько измененной формы: одноклеточная головка у них становится многоклеточной, основанием ее остаются линейно расположенные, но сильно вздутые клетки (рис. 134. 5).
Морфология трихом видов секции Tuberarium Bitt. рода Solanum L.

Кроме типичных волосков, в опушении имеются сосочковидные волоски (папиллы), возникающие в результате выпячивания наружных стенок клеток эпидермиса, но они не отделяются перегородками от клеток эпидермиса. Такие сосочки встречаются на поверхности столбика. У видов они различаются своей величиной. У одних видов они длинные, например у S. demissum, S. capsicibaccatum, S. setulosistylum, S. ballsii, S. tarijense. S. macolae, S. molinae, у других — короткие: S. rybinii, S. polyadenium, S clarum, S, acaule, S. schreiteri, S. raphanifolium, S. rionegrinum, S. cardiophyllum, S. hougasii, S. stoloniferum, S. phureja, S. gibberulosum, S. chomatophilum, S. brachycarpum (рис. 135).
Морфология трихом видов секции Tuberarium Bitt. рода Solanum L.

Есть виды, у которых сосочки короткие, но широкие: S. polytrichon, S. morelliforme, S. tuquerrense, S. stoloniferum, S. mochiquense. Имеются виды, у которых сосочки отсутствуют: S. agrimonifolium, S. verrucosum, S. chacoense, S. bulbocastanum, S. boliviense, S. virgultorum, S. simplicifolium.
Сосочками покрыто рыльце столбика. У многих видов внутренний эпидермис венчика вытягивается в сосочки и придает бархатистость лепестку.
В начальном развитии волосок представляет собой вытянувшуюся эпидермальную клетку и только последующий ход деления этой клетки определит тип волоска, т. е. будет он простым или головчатым. Первое деление клетки волоска проходит одинаково у обоих типов волосков. Эпидермальная клетка вытягивается, и ядро ее делится. Возникающее при делении веретено способствует расхождению хромосом вдоль оси клетки и фрагмопласт делит клетку поперек (рис. 136, 1). У образовавшегося 2-клеточного волоска апикальная клетка вновь делится с расхождением хромосом опять вдоль клетки, в результате чего образуется уже 3-клеточный волосок с линейно располагающимися клетками (рис. 136, 2). В процессе образования железистой головки в 3-клеточном волоске ход деления клеток несколько изменяется. Здесь делятся 2 клетки: апикальная и под ней лежащая. При делении ядер этих клеток хромосомы расходятся в поперечном направлении и клетки делятся поперек, образуя 4-клеточную головку. Третья клетка волоска (базальная) не делится, она становится «ножкой» в железистом волоске. На рис. 136, 3 приводится картина формирования железистых волосков. Как видно из рис. 136, в верхней клетке волоска ядро поделилось (стадия поздней анафазы), хромосомы разошлись в поперечном направлении, что обеспечивает деление клетки вдоль ее оси. В нижележащей клетке этого волоска ядро в стадии ранней профазы, оно отстает в делении от ядра верхней клетки. На рис. 136, 4 показан железистый волосок, в котором головка формируется из четырех клеток (внизу деление закончено, в верхней клетке ядро проходит стадию телофазы).
Морфология трихом видов секции Tuberarium Bitt. рода Solanum L.

На ранних стадиях роста листочка идет не только интенсивный процесс деления в ткани самого мезофилла листа, но и интенсивное возникновение волосков, покрывающих листок, и активное деление клеток в волоске. В этот период, кроме простых волосков, возникают и железистые волоски с многоклеточными головками, но не характерного для взрослого растения типа. На рис. 136, 5 можно видеть, что при законченном делении в головке волоска продолжается деление клетки под образовавшейся 4-клеточной головкой. В делящейся клетке хромосомы расходятся в поперечном направлении. Такое деление приводит к образованию 6-клеточной головки (рис. 136, 6).
Отмечается асинхронность деления ядер в клетках одной головки волоска. На рис. 136, 7 показана головка волоска из трех клеток с различными стадиями деления ядер: стадия телофазы (а), метофазы (б), профазы (в). Такое интенсивное деление клеток приводит к образованию железистых волосков с многоклеточными головками (рис. 136, 8), нетипичными, как уже указывалось, для взрослого растения. Такие волоски встречаются только на листочках в раннем их росте, когда еще нет дифференциации тканей в листе и нет устьиц. Лишь на более поздних стадиях развития листа возникают волоски, характерные для вида. Например, если у вида S. berthaultii во взрослом состоянии в опушении нет простых волосков, а имеются железистые всех трех типов (1, 4, 6-клеточные), то в начальных стадиях развития листочков опушение их состоит из многочисленных простых волосков, а также из железистых с многоклеточными головками, т. е. таких волосков, которые не встречаются у взрослого растения.
При изучении характера опушения у видов на листьях взрослого растения установлено, что каждый вид опушен свойственным только ему типом трихом.
Простые трихомы. Характер опушения у видов простыми волосками учитывался по длине волосков, числу клеток в волоске и толщине самих волосков. Так как на одном листе размер волосков и число клеток в них значительно варьирует, то брались максимальная длина волоска и максимальное выражение числа клеток в нем.
Среди исследованных видов не было таких, у которых опушение листа взрослого растения состояло из одноклеточных простых волосков. Самое наименьшее число клеток в волоске — это 2 клетки. Видов, где имеются только двухклеточные волоски, очень немного. Они свойственны некоторым видам из серии Pinnatisecta — S. jamesii и S. brachistotrichum. У других видов число клеток в волоске больше; оно колеблется от 2 до 8, а длина их от 200 до 1400 мк (табл. 6).
Морфология трихом видов секции Tuberarium Bitt. рода Solanum L.
Морфология трихом видов секции Tuberarium Bitt. рода Solanum L.

Трехклеточные волоски имеются у диплоидных видов нескольких серий Южной Америки: Conicibaccata (S. santolallae), Transaequatorialia (S. andreanum, S. chiquidenum, S. simplicifolium), Megistacroloba (S. megistacrolobum), Tuberosa (S. medians, S. maglia), Andigena (S. cuencanum), Commersoniana (S. rionegrinum, S. malmeanum), также у видов североамериканских серий: S. trifidum, S. morelliforme, S. cardiophyllum, S. poiyadenium и лишь у одного тетраплоидного вида S. oxycarpum. Размер клеток и, следовательно, длина волосков этой группы видов увеличивается от 300 до 600 мк, но особенно здесь выделяется вид S. poiyadenium длиной волосков до 900 мк.
У небольшого числа видов волоски 4-клеточные в пределах той же длины, как и у видов с 3-клеточными волосками, и, следовательно, клетки 4-клеточных волосков более мелкие.
Наиболее длинные (900 мк) 4-клеточные волоски лишь у единственного вида S. pampasense.
Крайнее положение среди видов с 4-клеточными волосками занимают виды с короткими волосками длиной до 300 мк, следовательно, с самыми короткими клеточками среди всех Tuberarium. Таков вид S. sanctae-rosae, к которому примыкают близкие по длине волосков виды той же серии: S. sogarandinum и S. raphanifolium, а также S. megistacrolobum с 3-клеточными волосками.
Мелкие клетки 4-клеточных волосков характерны для двух видов серии Transaequatorialia группы Simplicifolia со слабой рассеченностью листьев — S. gandarillasii и S. venturii. К этой же группе относится S. simplicifolium также с короткими, но 3-клеточными волосками. Из серии Glabrescentia самые короткие 4-клеточные волоски у S. gibberulosum (300 мк). Несколько длиннее волоски у других представителей этой серии.
Немного длиннее (400—700 мк) 4-клеточные волоски у видов серии Commersoniana, у S. commersonii из трех разных местонахождений.
Длина 4-клеточных волосков S. tarijense серии Tarijensa в границах 500—600 мк.
Большинство видов и форм серии Demissa и Acaulia имеют 5—7-клеточные волоски. Значительно более длинные (1200—1300 мк) 5-клеточные волоски у видов S. stoloniferum и S. polytrichon серии Longipedicellata. Самые короткие волоски из этой серии у S. papita.
Волоски с самым большим числом клеток (7—8) — самые длинные (до 1400 мк) — встречаются лишь у единичных видов и форм разных серий: S. infundibuliforme, S. demissum (одна из форм), S. canasense var. neochawkesii, S. cajamarquense.
Самые длинные волоски расположены по жилкам долей листа, особенно по главной жилке. Волоски вообще чаще находятся на жилках даже при отсутствии опушения на остальной части листовых долей. Размеры волосков, находящихся на ответвлениях главной жилки, убывают по мере возрастания порядка ветвления жилок. Самые мелкие волоски находятся между жилками.
Длина клеток волосков постепенно убывает от нижней клетки к верхней.
Уменьшение клеток происходит в разной степени в зависимости от видовых особенностей. Верхняя клетка волосков большей частью заостренная, редко тупая. Стенки волосков разной толщины. Особенно тонкие стенки у клеток S. ochranthum (см. рис. 134, 4), наиболее толстые — у клеток видов S. morelliforme, S. jamesii (рис. 137, 1, 2).
Морфология трихом видов секции Tuberarium Bitt. рода Solanum L.

Толщина стенок волоска определяет степень их жесткости и частично степень изогнутости. Жесткое опушение наблюдается у многих видов, например у видов серии Pinnatisecta, у вида S. tarijense и других.
Волоски у видов различаются и толщиной. Есть виды, которые опушены короткими, но толстыми волосками и наоборот. Ширина волссков может быть охарактеризована по ширине базальной клетки, которая иногда соответствует клетке эпидермиса на ранней стадии роста волоска, но на более поздней фазе развития базальная клетка может занимать 2, а иногда и 3 клетки эпидермиса. Учитывая ширину волосков, мы брали отношение длины базальной клетки к ее ширине. Некоторые виды опушены толстыми, короткими волосками, где длина волоска не превышает 500 мк, а отношение длины к ширине в базальной клетке составляет 1,5—3,5. Такое опушение свойственно видам североамериканской ветви. У основной группы видов волоски неширокие, и очень небольшая часть видов опушена тонкими длинными волосками.
Густота опушения иногда значительно варьирует у одного и того же вида, до полного отсутствия опушения. Таковы S. chacoense var. latisectum, S. chomatophilum, S. commersonii и др. У форм одного вида густота опушения также может варьировать. Иногда опушение у разновидности утрачивается под влиянием экологических условий.
Максимальная густота опушения приурочена географически к 3 центрам. Первый центр — центральная часть Анд Южной Америки от Перу до Эквадора. Здесь наиболее густое опушение у S. canasense var. neohaw-kesii (40 волосков на 1 мм2) и у Andigena, т. е. серии, близкой к Transae-quatorialia. Второй центр густого опушения — о-в Чилое, где культурные виды S. tuberosum имеют до 36 волосков на 1 мм2. Третий центр приурочен к Центральной Америке, где самое густое опушение (42 волоска на 1 мм2) имеется у S. stoloniferum и S. polytrichon серии Longipedicellata. а также у S. bulbocastanum серии Bulbocastana.
Железистые волоски. Как уже указывалось, в опушении имеются 2 основных тина железистых волосков: с головкой из 4 клеток и с головкой из 6 клеток. У большинства видов размеры железистых головок с 4 и 6 клетками близки, т. е. они чаще одного размера — или мелкие, или крупные. У немногих видов эти размеры не совпадают. Головка из 4 клеток шаровидная, диаметр ее у мелких волосков равен около 25 мк, а у крупных — до 40 мк. Головка из 6 клеток удлиненная, длина ее у мелких волосков до 20, у крупных — до 40 мк.
Видов, в опушении которых волоски с крупной 4-клеточной головкой (40 мк), не так много. Это культурные виды S. tuberosum var. elegans, var. coraila, var. pichuna. cv. Palmeta, var. multibaccatum, var. pachacona; у этих видов число 4-клеточных железистых волосков больше, чем 6-клеточных.
Крупные железистые волоски с 4-клеточной головкой имеются и у диких видов (например, у S. molinae. S. maglia — 3х).
Морфология трихом видов секции Tuberarium Bitt. рода Solanum L.

У некоторых представителей Tuberosa — S. molinae, S. leptostigma, S. maglia (3x), S. tuberosum var. multibaccatum, pichuna, coraila, elegans — одновременно есть железистые волоски с крупной 6-клеточной головкой (в мень гаем количестве) и' с головкой из 4 клеток, что дает основание предполагать, что сильный неприятный запах, свойственный Tuberosa, обусловливается железистыми волосками с 4-клеточной головкой. Специфический запах листьев картофеля связан с физиологическими свойствами растения, и виды различаются но запаху листьев. Например, вид S. polyadenium характеризуется густым опушением железистыми волосками с 4-клеточной головкой и имеет другой (неприятный, отталкивающий) запах по сравнению с Tuberosa.
У вида S. tarijense крупные 6-клеточные железистые волоски, имеющиеся в небольшом числе (8 волосков на 1 мм2), подавляются многочисленными крупными 4-клеточными железистыми волосками (30 волосков на 1 мм2). Этот вид имеет свой специфический запах, возможно, также обусловленный крупными 4-клеточными волосками.
Ho не все виды имеют в опушении крупные железистые волоски; у большинства видов головки железистых волосков среднего размера, а у некоторых и мелкие. Количество железистых волосков в опушении у видов и серий очень различно; оно варьирует от 6 до 40 волосков на 1 мм2. Соотношение числа волосков с 4-клеточной и волосков с 6-клеточной головкой различно в зависимости от вида и серии. Это число или приблизительно одинаково для обоих типов волосков у вида, или же преобладает тот или другой тип.
У некоторых видов преобладает определенный тип волосков. Видам серии Pinnatisecta свойственно опушение железистыми волосками с 6-клеточной головкой. В таком большом количестве, как у этих видов, такие волоски не встречаются у других видов. В целом у видов больше волосков с 4-клеточной головкой, чем с 6-клеточной (табл. 7).
Морфология трихом видов секции Tuberarium Bitt. рода Solanum L.

  • Морфология хромосом некоторых видов картофеля
  • Общие сведения о сортах картофеля
  • Краткая характеристика секции Tuberarium (Dunal) Buk.
  • Формирование дикой фауны
  • В борьбе за воду
  • Морфологические признаки овса
  • Кариотип видов овса рода Avena L.
  • Развитие микроорганизмов cимбиозов с N2-фиксирующими цианобактериями
  • Общие сведения о фитопатогенных бактериях
  • Листья пшеницы

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка Фаворит Агромир Техноорь

    Системы точного земледелия Автопартнер





    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования