Генетическая совместимость и геномный состав видов овса рода Avena L.

20-03-2014, 04:09
Для выяснения вопросов филогении были проведены многочисленные скрещивания между видами овса. Они позволили установить геномный состав видов и прояснить степень родства между ними. Успех отдаленной гибридизации лимитировался плохой скрещиваемостью разнохромосомных видов и стерильностью их потомства. К настоящему времени во многих странах накоплен большой материал по генетической совместимости видов овса (табл. 2) и описаны пути преодоления нескрещиваемости. Показано, что к полной стерильности растений приводит отсутствие 5-й хромосомы. Полный нуллисомик по 1-й хромосоме (2n = 40) также дает стерильное потомство, но при удвоении гомеологичной - потомство фертильно. Установлено, что стерильность потомства можно ликвидировать полиплоидизацией гибридных семян или получением промежуточных форм путем предварительного скрещивания вида с более близким посредником или заранее созданными гексаплоидными, октоплоидными и декаплоидными промежуточными формами, а также дальнейшей гибридизацией их с видом-реципиентом
Первые работы по отдаленной межвидовой гибридизации были начаты в 1918 г. на Московской селекционной станции, где безрезультатно пытались скрестить песчаный овес A. strigosa с гексаплоидным д. satira. Скрещивания A. strigosa с тетраплоидным A. barbata также удаются редко.
Генетическая совместимость и геномный состав видов овса рода Avena L.

Ф. И. Иванов провел большое число скрещиваний A. barbata (2n = 28) с A. sativa (2n = 42) и получил гибридные семена, но фертильность гибридов первого поколения была низкой. I. Nishiyama получил гибридные семена от скрещивания A. strigosa (2n = 14) с A. sativa (2n = 42) после облучения пыльцы рентгеновыми лучами. В наших опытах при скрещивании гексаплоидного овса с диплоидным (A. strigosa) и тетраплоидным (A. barbata, A. magna) завязывались единичные деформированные зерна, однако растения погибали в фазе проростков. В Беларуси опубликовано сообщение о получении жизнеспособных семян от скрещивания A. sativa L. (2n = 42) и A. strigosa (2n = 14). Завязываемость зерен составила в среднем по 12 комбинациям 0,2 %. Выявлен гексаплоидньш сорт Angus, который в скрещиваниях с диплоидным A. strigosa показал наивысшую завязываемость гибридных зерен (4,2 %). Наследование массы гибридных зерен в F1 носило промежуточный характер с уклонением в сторону гексаплоидной материнской формы. В результате цитологического анализа в F2 не выявлены диплоидные формы. Мы считаем, что в данном случае имел место апомиксис.
В ряде стран успех гибридизации посевного овса с песчаным достигнут при использовании в качестве посредника гибридов тетраплоидного абиссинского овса с песчаным. Путем создания триплоидов (A. strigosa х A. abyssinica) и дальнейшего скрещивания их с овсом посевным или византийским удавалось комбинировать признаки диплоидных и гексаплоидных сортов.
Перенос генов от тетраплоидных видов также требует получения искусственных амфидиплоидов, индуцирования транслокаций радиацией, применения промежуточных скрещиваний с A. longiglumis Dur., хромосомы которого легко совмещаются с посевным овсом, показывая регулярный мейоз и образуя амфидиплоиды. Получению гибридных семян способствует облучение пыльцы рентгеновыми лучами; лучшая всхожесть при этом наблюдалась, когда материнской формой был взят малохромосомный вид. С. М. Brown и Н. L. Shands получили несколько почти полностью стерильных растений от скрещивания A. abyssinica (2n = 28) и A. strigosa (2n = 14). У двух растений F1 число хромосом было удвоено при применении колхицина, что дало возможность получить частично фертильные амфидиплоиды. Фертильные полиплоиды A. abyssinica х A. strigosa (2n = 42), A. strigosa х A. sativa (2n = 56), A. strigosa х A. byzantina (2n = 56), A. abyssinica х A. sativa (2n = 70), A. barbata х A. sativa (2n = 70), A. sativa (2n = 84), а также аутотетраплоиды A. strigosa х A. strigosa (2n = 28), A. sativa х A. sativa (2n = 84) и др. были получены при удвоении числа хромосом колхицином.
I. Nishiyama описал полигаплоид, найденный среди гибридов F3 от скрещивания A. fatua (2n = 42) и A. barbata (2n = 28), который легко скрещивался с диплоидными видами A. strigosa и A. wiestii. В этих скрещиваниях геном полигаплоида проявил близкое родство с геномами диплоидных видов, что дало основание автору считать геномную конституцию полигаплоида эквивалентной A. strigosa, т, е. при разложении генотипа тетра- или гексаплоидного вида овса обнаружилось наличие у них в "генетическом плену" генома диплоидного вида песчаного овса A. strigosa.
Попытки получения гибридов между однолетними видами (секция Avena) и многолетними (секция Avenastrum) оказались неудачными.
В последнее время усилия ученых направлены на выявление генетической взаимосвязи видов, которое проводится на основе изучения анеуплоидов и получения дополненных и замещенных линий. Использование их в селекции затруднено тем, что они нестабильны: мейоз протекает с нарушениями, в потомстве появляются аиеуплоиды, нередко происходит потеря дополненной хромосомы. Описаны хромосомные взаимосвязи синтетических октоплоидов, сочетающих геномы различных видов. Выявлено, что у гибридов F1 между гексаплоидньш видом A. sativa и диплоидными видами A. hirtula, A. longiglumis, A. pilosa и A. Yentricosa диплоидные геномы связаны с одним из гексаплоидных: A. hirtula и A. longiglumis - с геномом A, A. pilosa и A. ventricosa - с геномом С.
У гибридов между октоплоидными амфидиплоидами и A. sativa, которые объединяют комплекс последнего и гаплоидный набор диплоидного вида, диплоидные хромосомы не соединяются с их эквивалентной парой. Хромосомы диплоидных предков гексаплоидных геномов А и С были дифференцированы от аналогичных геномов A. sativa. Поскольку диплоидные хромосомы остаются несоединенными в гибридах между октоплоидами и A. sativa, то потомство, полученное от самоопыления этих генотипов, варьирует по числу хромосом от 42 до 49. Наиболее интересны линии с 43 хромосомами, объединяющие комплекс A. sativa и единичную хромосому диплоидного вида, что позволило идентифицировать и описать шесть добавочных линий с единичными хромосомами A. hirtula, A. pilosa и A. ventricosa. Конъюгация этих линий показала, что хромосомная дифференциация, которая наблюдается между диплоидными и гексаплоидными геномами А, распределяется негомогенно. Некоторые хромосомы A. hirtula соединяются с эквивалентами A. sativa легче других. Фертильность добавочных линий также зависит от включения хромосом A. hirtula. Хромосомные взаимосвязи у пентаплоидных гибридов от скрещивания гексаплоидных видов A. sativa и A. sterilis с тетраплоидными A. abyssinica, A, magna и A. murphyi описаны в работах Т. Rajhathy, J. W. Morrison, G. Ladizinsky, M. Kummer, G. Miksch. Стерильность их неполная, поэтому рекомендуют применять возвратные скрещивания. В результате беккроссирования удалось ввести гены неосыпаемости зерна от A. sativa, объединив хромосомы в мейозе.
На основе реципрокных скрещиваний A. magna (2n = 28) с A. sativa (2n = 42) и последующих скрещиваний первого с другими видами Avena был сделан вывод о важном значении A. magna в эволюции гексаплоидных видов овса.
Гибридизация между гексаплоидными видами осуществляется свободно, гибриды их в мейозе образуют 21 бивалент и всегда фертильны. Следовательно, эти виды представляют собой один генетический тип, а их морфологические различия связаны со структурой хромосом и контролируются единичными генами. Расхождение в структуре хромосом соответствует предполагаемому аллополиплоидному происхождению гексаплоидного овса.
Результаты скрещиваний дикорастущего овса с культурным можно разделить на две группы: 1) скрещивания осуществляются легко - потомство фертильно (A. fatua, A. sterilis, A. ludoviciana) или с частичной стерильностью (A. pilosa, A. ventricosa, A. bruhnsiana, A. longiglumis, A. hirtula, A. abyssinica, A. magna); 2) скрещивания затруднены - в потомстве сильная (A. barbata) или полная стерильность (A. prostrata, A. vaviloviana, A. murphyi).

  • История изучения овса абиссинского (A. abyssinica)
  • Овес абиссинский (A. abyssinica)
  • История изучения овса пустого, овсюга (A. fatua)
  • История изучения овса песчаного (A. strigosa)
  • История изучения овса посевного (A. sativa)
  • Родственные связи овса овса рода Avena L.
  • Кариотип видов овса рода Avena L.
  • Цитологические особенности овса рода Avena L.
  • История изучения рода Avena L. и его классификация
  • Схемы скрещиваний

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка





    Юг Агро Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования