Родственные связи овса овса рода Avena L.

20-03-2014, 04:15
На основе результатов межвидовой гибридизации и изучения мейоза гибридов первого поколения I. Nishiyama проследил филогенетическую близость различных видов овса, представленных на схеме 1.
Родственные связи овса овса рода Avena L.

На схеме 1 полная совместимость конъюгации хромосом в мейозе дана как 1,000, а отсутствие ее - 0,000. Совместимость A. strigosa и A. barbata превышает полную совместимость на 0,041, что свидетельствует об аутосинтезе хромосом. Высокая совместимость отмечена между культурными и дикими видами гексаплоидного овса и отсутствие ее - между диплоидным A. strigosa и гексаплоидньш A. sativa. Исходя из совместимости хромосом в мейозе, геном диплоидного вида A. strigosa был обозначен А, тетраплоидного A. barbata - AB и гексаплоидного A. fatua - A CD.
Работы D. J. Griffiths и его коллег подтвердили высказывания японских исследователей о том, что геномы A и C ведут начало от диких диплоидных видов с соответствующими геномами, происхождение же генома D еще не раскрыто.
Т. Rajhathy установил, что диплоидные виды A. strigosa, A. hirtula и A. wiestii, с одной стороны, и A. pilosa и A. clauda, с другой, близкородственны и идентичны по структуре хромосом, поскольку гибриды между ними регулярно образовывали семь бивалентов и были полностью фертильны.
A. longiglumis и A. ventricosa отличаются от предыдущих видов количеством транслокаций. Гибриды между ними и другими диплоидными видами стерильны, что характерно также для видов A. prostrata и A. strigosa, которые отличаются по пяти транслокациям. Позднее геном A. strigosa, A. wiestii и A. hirtula был обозначен как As в отличие от геномов Al A. longiglumis, Ap A. prostrata, Ad A. damascene, Ac A. canariensis, Cp A. pilosa и A. clauda, Cv A. bruhnsiana и A. ventricosa.
Межвидовой полиморфизм хромосом в группе видов с геномом А затрагивает пару самых коротких хромосом набора и пару спутничных хромосом, различающихся соотношением размеров спутника и плеча, к которому он прикреплен, а в группе видов с геномом С связан с типом спутничных хромосом, различающихся размерами спутника и соотношением размеров спутника и плеча, к которому он прикреплен. Кроме того, виды с геномом С различаются соотношением неравно-плечих пар хромосом в наборе.
Основными кариологическими признаками, определяющими принадлежность к определенному геному, считают степень симметрии кариотипа и тип обеих спутничных хромосом. Кариотипы видов с геномом А имеют среднюю равноплечую хромосому и среднюю неравноплечую спутничную хромосому, кариотипы видов с геномом С - две пары резко неравноплечих хромосом.
Наблюдаемая совместимость ряда видов (рис. 5) свидетельствует о возможности передачи целых хромосом и их частей в геномы аналогичных и различных по плоидности видов. Установлено, что наибольшая генетическая изменчивость среди диплоидного овса свойственна группе видов с геномом As, а среди них - песчаным видам овса A. strigosa.
Родственные связи овса овса рода Avena L.

В эволюции тетраплоидного овса можно проследить две независимые ветви. Виды A. barbata, A. vaviloviana, A. abyssinica с геномами AB генетически однородны. Возможно, они аутотетраплоиды, возникшие от A. strigosa. Геномы A и B - результат дивергенции исходного генома, они гомеологичны. Геномная структура этой группы тетраплоидного овса ведет свое происхождение от диплоидов с геномом А.
Теория о том, что эволюция овса проходила через аутополиплоидию, получила поддержку G. Ladizinsky и D. Zohary, а также К. Sadanaga и Т. Rajhathy, которые считают, что геном В, это, по-видимому, измененная форма генома А. Однако на основании изучения различий в содержании ядерного ДНК высказано предположение, что тетраплоиды произошли в результате сегментной аллотетраплоидии.
Виды с геномом AC - A. magna и A. murphyi - имеют сходство биохимической реакции по белкам, что подтверждает предположение об их общем происхождении. Они производные диплоидных видов с геномами А и С.
Предполагают, что A. magna - донор двух геномов гексаплоидных видов овса, из которых геном А произошел, по-видимому, от A. canadensis, а геном С - от A. ventricosa. Это подтверждают морфологические и цитологические данные, а также электрофоретические исследования протеинов.
Все гексаплоидные виды (A. sativa, A. byzantina, A. fatua, A. sterilis и A. ludoviciana) имеют аналогичные геномы ACD, из которых первые (AC) сходны с аналогичными геномами диплоидных видов; происхождение генома D еще не выяснено. Установлено, что геномы A. magna и A. sterilis ближе, чем геномы A. abyssinica и A. sativa. Гексаплоидные виды, содержащие набор геномов, характеризуются разнообразием числа спутничных хромосом разных типов и отсутствием кратной плоидности числа одинаковых пар хромосом в наборах, что может свидетельствовать в пользу их аллополиплоидного происхождения.
Биохимические исследования (метод электрофореза) проламинов семян различных видов овса выявили большую изменчивость числа и подвижности электрофоретических компонентов. Отмечены компоненты, специфичные и общие для геномов А, С и D, и не обнаружено специфичных компонентов для генома В. Среди диплоидных форм виды с геномом А имели слабоподвижные компоненты (1-11), а виды с геномом С - и легкоподвижные (12-15), что свидетельствует о биохимическом различии видов. Наиболее полиморфен авенин A. sativa, состав компонентов которого специфичен даже для отдельных сортов.
Ряд исследователей изучали наследование отдельных компонентов авенина в гибридном потомстве при скрещивании A. sativa с другими видами овса. Анализ показал, что примерно половина потомств имела спектр авенина, идентичный одному из родителей. У небольшой части наблюдалась рекомбинация родительских спектров или компоненты авенина родителей суммировались. В некоторых линиях обнаружен новый компонент, отсутствующий у родительских форм. В F1 от реципрокного скрещивания между двумя гомозиготными растениями был обнаружен значительный эффект дозы материнского гена в триплоидном эндосперме.
Таким образом, электрофорез авенина в сочетании с иммунохимическим анализом альбуминов и глобулинов семян может также способствовать изучению филогении рода Avena L.
На схеме 2 представлена филогения гексаплоидных видов овса с учетом применения различных методов исследования.
Родственные связи овса овса рода Avena L.

Сравнение кариотипов овса и результатов геномного анализа дает основание считать наиболее вероятными источниками геномов гексаплоидного овса диплоидные виды A. canadensis и A. ventricosa. Познания о видовом составе и филогении рода Avena постоянно совершенствуются благодаря развитию новых методов, способствующих выяснению дифференциации видов. Разделение видов овса по уровню плоидности и с учетом геномных различий (рис. 6) соответствует их биологической природе и географическому распространению, объединяя наиболее близкие в филогенетическом отношении формы.
Родственные связи овса овса рода Avena L.

  • История изучения овса абиссинского (A. abyssinica)
  • Овес западный (A. occidentalis)
  • История изучения овса пустого, овсюга (A. fatua)
  • История изучения овса песчаного (A. strigosa)
  • История изучения овса посевного (A. sativa)
  • Генетическая совместимость и геномный состав видов овса рода Avena L.
  • Кариотип видов овса рода Avena L.
  • Цитологические особенности овса рода Avena L.
  • История изучения рода Avena L. и его классификация
  • Видообразование и систематика пшеницы

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка





    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования