Происхождение культурного овса

20-03-2014, 19:38
Овес более молодая культура, чем пшеница и ячмень, и встречался в посевах последних как сорняк. Более выносливый к условиям произрастания, чем основные культуры, он часто подавлял и вытеснял их, успешно продвигаясь в новые районы.
Как позволяют установить археологические раскопки, овес был известен не менее 4000 лет тому назад. D. R. Sampson, цитируя И. Такгольма, предполагает, что самые древние зерна овса найдены в Египте при раскопках останков 12-й Династии с 2000 г. до 1788 г. до н. э. Похожие зерна обнаружены в Египте я среди хлебных злаков во II и III вв. н. э., которые были определены как Avena strigosa и встречались в виде сорняков, так как никаких доказательств того, что древние египтяне культивировали овес, не сохранилось.
В Европе самые ранние зерна овса были найдены среди древних поселений людей, которые жили по берегам озер. Обугленные зерна овса, обнаруженные в озерных свайных постройках Западной Европы - Швейцарии, Франции и на Датских о-вах, - согласно исследованиям О. Xeepa и Г. Бунина насчитывают 1500-700 лет н.э. В настоящее время эти зерна также относят к виду овса песчаного - A. strigosa.
Таким образом, археологические данные указывают на более древнее происхождение овса песчаного по сравнению с другими видами (A. fatua и A. sativa) этой культуры.
Первые находки зерен овса посевного - A. sativa были обнаружены в Германии. Они относятся к I, IV и VI вв. н. э. В большинстве случаев семена овса находили в виде обугленных и голых зерновок, лишенных цветковых пленок, тем не менее описание и рисунки их позволяют судить о том, что мелкозерные формы из Швейцарии можно отнести к A. strigosa, а крупные зерновки, которые соответствуют размерам таковых у обычного европейского овса, - к A. sativa и A. fatua.
А. И. Мальцев, анализируя археологические раскопки, отмечал, что зерна овса песчаного (A. strigosa), найденные в свайных постройках, относятся к неолиту и главным образом к бронзовому веку, зерна овсюга (A. fatua) - к железному, в основном к его раннему галльштадтскому периоду, а зерна овса посевного (A. sativa) - к позднему (900-500 гг. до н. э.) древнеславянскому периоду.
В письменных источниках доисторического периода, в сочинениях греческих философов - Теофраста, Катона, Цицерона, Вергилия, Овидия (400-300 лет до н.э.) - овес упоминали как сорняк в посевах других хлебных злаков; по ботаническому описанию он соответствовал овсюгу. Например, Теофраст охарактеризовал овес как "что-то дикое и некультивированное", Катон рекомендовал "полоть свой посев и вырывать овес", Вергилий сетовал, что "ожидаемый урожай обманул пустыми овсами".
Значительно позднее в литературе встречаем много высказываний о первоначальном сорном характере овса. Так, на факт вытеснения полбы овсом указывал агроном В. Беликов: "Кто не знает, что овес пересиливает полбу и что от небольшого числа его зерен, попавших случайно между полбяными, через несколько посевов поле кажется засеянным уже овсом, в котором как бы случайно находились семена полбы".
Интересны показания местных жителей Поволжья, собранные Е. А. Столетовой, которые свидетельствуют о том, что полба может перерождаться в овес и что "полбу перестали сеять потому, что овес заглушал ее".
Самая древняя форма посевного овса, очевидно, - полбяной сорный овес этого вида. Очаги культуры полбы находились в Передней Азии (Закавказье), Камско-Волжских районах России и на Балканах, т. е. окружали древнеславянские территории.
Обоснованная теория о связи происхождения овса с древнейшими возделываемыми растениями (полбой, однозернянкой, ячменем) принадлежит Н. И. Вавилову.
Впервые факт засорения полбы оригинальными формами овса, неизвестными в Европе, был отмечен Н. И. Вавиловым для Ирана, куда она была завезена из Турции. В Иране, как и во многих других азиатских странах, возделыванием овса не занимались, однако овес являлся непременным спутником полбы и иногда в посевах даже вытеснял ее.
Иранский овес резко отличается от европейского очень длинными колосковыми и цветковыми чешуями. Среди последних целая гамма расцветок - от белоцветковых до темно-коричневых. Собранные образцы Avena sativa выделены Н. И. Вавиловым в особые разновидности var. iranica Vav. (белозерная), var. persica Vav. (желтозерная), var. asiatica Vav. (коричневозерная).
Нахождение оригинальных форм овса в качестве сорняков среди вымирающей культуры привлекло внимание отечественных и зарубежных ученых к изучению полбы. В полбе из Прикамья наряду с обыкновенными формами (непрочное сочленение цветков колоска и распадающиеся при обмолоте зерна) обнаружены формы с прочным сочленением цветков и с нераспадающимися колосками. За компактность колосков, напоминающих Т. dicoccum, эти формы овса названы полбяными. При обмолоте они всегда распадаются парами, так как цветки (зерна) остаются у них неразъединенными. Такие формы овса выделены только из полбяных посевов. Среди них установлены новые разновидности A. sativa, различающиеся по окраске и остистости: белозерные остистые - var. kasanensis Vav., белозерные безостые - var. volgensis Vav., желтозерные остистые - var. bashkirorum Vav., желтозерные безостые - var. segetalis Vav.
Среди этих разновидностей А. И. Мордвинкиной выделен целый ряд переходных форм от типично полбяных растений с прочным сочленением до обычных, сходных по сочленению колосков с возделываемым овсом.
Н. И. Вавилов считал весьма вероятным, что происхождение культуры овса в Прикамье связано с полбой, которая при продвижении с юга дошла до северных районов.
Полбяной овес из Поволжья и Прикамья представляет интерес для селекции благодаря устойчивости к весенней засухе, повреждениям пьявицей (Lema melanopa) и выносливости к повреждениям шведской мухой.
Встречаются среди полбы и другие виды овса. Так, в образце из бывш. Пермской губернии обнаружен песчаный овес (A. strigosa) с короткими остевидными придатками.
Посевы овса в Закавказье незначительны и расположены преимущественно в горных районах на высоте 1350-2000 м над уровнем моря (Верхняя Пшавия). В Центральном Закавказье П. М. Жуковским также отмечен факт неизменного присутствия культурного овса в посевах полбы, пшеницы и ячменя. Он обращает внимание на то, что крестьяне иногда сознательно высевают смесь хлебных злаков, однако это не имеет решающего значения. Полиморфизм сорно-полевого овса, наличие среди него большого числа эндемичных форм свидетельствуют об их аборигенности и исключают возможность считать их продуктами ввоза, т. е. посевным материалом.
Эти сорно-полевые формы овса, по мнению П. М. Жуковского, могли быть родоначальниками культурного овса.
Подобное явление отмечено Е. И. Барулиной в Джавахетии (Ахалкалакский район Восточной Грузии), где в полбе она нашла новые эндемичные формы сорно-полевого овса с широкими колосковыми чешуями и довольно прочным сочленением - A. sativa var. aristata f. latiglumata Mordv., которые по прочности соединения цветков в колоске приближались к полбяному овсу Поволжья.
Наряду с большим разнообразием форм, относящихся к виду Avena sativa, П. М. Жуковским и Е. И. Барулиной в Восточной Грузии обнаружены формы овсюга: A. fatua, A. ludoviciana и A. sterilis. Особенно сильно распространен там A. ludoviciana, который встречается также и в Восточном и в Западном Закавказье. В окрестностях Тбилиси, на сухих склонах, он произрастал в те годы в изобилии, созревая уже в мае.
Географический ареал встречающихся форм овса и овсюга в Закавказье, по-видимому, непрерывен, это находится в связи с полиморфизмом и указывает на давность их обитания в этом регионе.
При обследовании полевых культур в Раче (Грузия) Л. Л. Декапрелевич и В. Л. Менабде чистых посевов овса там не встретили, однако Т. timopheevii и другие виды пшеницы были засорены овсом. Позднее П. М. Жуковский засорение посевов пшеницы и особенно полбы овсом в Раче отмечал как характерное явление.
Подобная же картина, по данным Е. А. Столетовой, наблюдаюсь и в Армении, где овес, как культура малораспространенная, встречался в основном в селениях, где его выращивали на корм лошадям. Овес в Армении не получил широкого распространения, вероятно, потому, что местное население для полевых работ и разъездов в хозяйствах использовало рогатый скот (быков, буйволов, мулов, ослов), в корм которых входила обычная солома с добавкой ячменя.
В настоящее время в высокогорной (1800-2100 м над уровнем моря) Армении пшеница, ячмень и особенно полба засорены овсюгом настолько сильно, что часто образуют целые поля. Овсюжное сено весьма ценится местными крестьянами за питательность.
В Армении сорные полевые формы овса по составу разнообразнее, чем возделываемые. Среди них выявлен целый ряд эндемичных форм. По прочности сочленения зерен в колоске некоторые из них (var. aristata f. Stoletovi Mordv. - с довольно прочным соединением цветков в колоске и грубой остью, A. sativa var. krausei f. citrina Mordv. - с довольно прочным соединением цветков в колоске, опадающие при обмолоте парами, A. sativa var. montana f. armeniaca Mordv. - с прочным соединением цветков в колоске) напоминают полбяной овес Поволжья. Специфический спутник полбы-эммера полбяной овес обнаружен Н. Н. Кулешовым в Хачинском районе Нагорного Карабаха. В 1959 г. экспедицией ВИР в горных районах Главного Кавказского хребта в Шушинском районе Нагорного Карабаха А. П. Ивановым на высоте 2200 м над уровнем моря в посевах полбы-двузернянки найдены аналогичные формы овса. Наиболее близким к полбяному овсу оказался серозерный — A. sativa var. cinerea.
Сильное засорение посевов полбы наблюдал М. М. Якубцинер в Кельбаджарском районе Азербайджана на высоте 1350-1400 м над уровнем моря. Подобное еще раньше отмечала также Е. И. Барулина в Крыму.
В южном Горном Алтае (бывш. Семипалатинская губерния) Е. И. Синская наблюдала сильную засоренность полбы своеобразными формами овса, сильно отличавшимися от местного возделываемого овса узкой метелкой и склонностью к осыпанию. Культура овса в этом регионе имела большое распространение и считалась второй по значению.
Наряду с сорно-полевыми формами овса, относящимися к тому же виду, что и культурные (Avena sativa L.), на Алтае очень распространен овсюг (Avena fatua L.), засоряющий все культуры и который часто наряду с овсом использовался местным населением на корм лошадям.
Овес - обычный сорняк и среди однозернянок, возделывание которых сохранилось на небольших участках в Крыму и на Северном Кавказе.
Большое разнообразие сорно-полевых форм овса было выявлено в образцах полбы-эммера, однозернянки и других видов пшеницы, доставленных экспедицией акад. П. М. Жуковского из Малой Азии. Посевы полбы-двузернянки там ничтожны, встречаются они в северной части Ирана (вилайете Кастамону) в чистом виде иногда в смеси с мягкой пшеницей, а чаще двузернянка наблюдается как примесь в Т. monococcum. В этих посевах как всегда встречается и сорно-полевой овес.
Среди форм овса, засоряющих Т. dicoccum, обнаружены формы A. sativa var. aristata f. latiglumata Mordv. с длинными широкими колосковыми чешуями, близкие по прочности соединения цветков в колоске к ранее найденным в посевах полбы в Западной Грузии и Армении.
В образцах из Т. dicoccum и Т. monococcum выделены формы овса (A. sativa var. mutica Al. f. minor Mordv.) с коротким полным зерном, основание нижнего зерна которых опушено.
К новым эндемичным формам сорно-полевого овса А. И. Мордвинкина отнесла A. byzantina subsp. nodipubescens var. albomutiea f. marachiensis Mordv. et Zhuk. - очень позднеспелую, со стелющимся кустом, хорошо зимующую, засоряющую английскую карликовую пшеницу.
Сорно-полевые формы овса из Малой Азии, как и возделываемые, относятся к двум основным видам - A. sativa и A. byzantina, образуя различные подвиды. Особенно резко выделялись формы овса A. byzantina, которые засоряли посевы мягких пшениц в Юго-Западной Анатолии (вилайеты Балыкесир, Маниса, Айдын, Денизли, Анталья, Адана). От типичных форм A. byzantina, возделываемых по побережью Средиземного и Эгейского морей, они отличались комплексом морфобиологических признаков и свойств. Эти формы выделены А. И. Мордвинкиной в особую эколого-географическую группу - анатолийскую юго-западную.
Изучение возделываемых и сорно-полевых форм овса из Малой Азии подтвердило несомненную связь культуры овса с первичными, более древними культурами: полбой-двузернянкой, однозернянкой, пшеницей, ячменем.
На примере изучения образцов из Малой Азии можно наблюдать процесс вхождения сорно-полевых форм в чистые посевы. Так, в популяциях овса в Центральной Анатолии можно встретить длинночешуйчатые формы, относящиеся к A. sativa var. asiatica, A. sativa var. iranica Vav. и A. sativa var. persica Vav. и известные как сорняки в Закавказье и Иране.
В районе Ушак в чистых посевах наблюдались формы полбы с укороченным стерженьком второго цветка и среднепрочным сочленением цветков (A. sativa var. aristata, f. Stoletovi), аналогичные полбяному овсу из Армении.
Сорно-полевые формы овса на юго-западе Анатолии, относящиеся к A. byzantina, послужили исходным материалом для выведения селекционных сортов в США и России.
Совершенно особую группу представляют формы овса, засоряющие полбу в горном Марокко. Они относятся к A. byzantina subsp. nodipubescens Malz. и отличаются крупным грубопленчатым точечно-шероховатым зерном и сильно развитой остью. Формы скороспелые, быстро-развивающиеся.
В Европе, в частности в Северной Болгарии, в уцелевших очагах полбы сорно-полевые формы овса также сопутствуют этой культуре.
Из вышеизложенного становится понятным, что овес, как более выносливое растение, при неблагоприятных условиях вытесняет основную культуру - полбу-двузернянку, занимая ее место.
Болгарские сорно-полевые формы овса напоминают местные высеваемые формы овса с тонким игольчатым зерном. Длина вегетационного периода первых и полбы равна, в результате чего созревают они одновременно и убирают их вместе. Сорно-полевые формы овса, снова попадая в посевное зерно полбы, обеспечивают себе таким образом размножение и дальнейшее распространение. Подобный сорно-полевой овес, засоряющий полбу в Тырновском округе Болгарии, обнаружен экспедицией ВИР под руководством И. И. Мирошниченко.
В северо-западной части Испании (области Галисия, Леон) и на севере Португалии злостный засоритель полей хлебных злаков -песчаный овес (A. strigosa Schreb.). Этот вид известен в Западной Европе и в России как сорно-полевой, и только на бедных песчаных почвах на высоте свыше 1000 м над уровнем моря он встречается в чистых посевах. В этих странах Н. И. Вавиловым вскрыт огромный полиморфизм этого вида, отмечены оригинальные формы, особенно среди A. strigosa subsp. brevis, засоряющего крупноплодную пшеницу с вздутыми чешуями - Т. turgidum. За тип зерна, мимикрирующий Т. turgidum, найденная форма subsp. brevis var. condida была названа f. turgida Vav.
Подобное явление отмечено и в Эфиопии. Эндемичный для Эфиопии вид овса Avena abyssinica Hochst встречается как сорняк в полбе, пшенице и ячмене и только с продвижением высоко в горы (ка высоте 2800-3000 м над уровнем моря) он выходит в чистые посевы, вытесняя основную культуру.
Длительное совместное существование овса с полбой-двузернянкой, другими видами пшеницы и ячменем обусловило образование в процессе эволюции многих резко различающихся экологических типов культурного овса, наложило свой отпечаток на его полиморфизм. В этой связи представляет интерес форма серозерного овса A. sativa var. cinerea, засоряющая посевы Т. dicoccum в Испании, названная А. И. Мордвинкиной f. vacceorum Mordv. за присутствие сильного воскового налета на листьях. Полбу и засоряющий ее овес высевают на родине осенью. Эта форма овса переносит мягкие зимы Закавказья, обладает довольно длинной стадией яровизации, а при весеннем посеве выколашивается и является очень позднеспелой - относится к группе "полуозимый овес".
В провинции Астурия (Северная Испания) серозерный сорно-полевой овес (A. sativa var. cinerea) обнаружен в Т. spelta и назван за точечно-шероховатую поверхность цветковых чешуй A. sativa f. scabra Mordv. Эта форма также полуозимая.
Сопоставляя формы сорно-полевого овса различных географичеких районов, можно обнаружить некоторые черты их сходства, являющиеся следствием одинаковой направленности естественного отбора. Так, формы овса с более или менее прочным соединением цветков в колоске, уподобляющиеся колоскам полбы, отмечены в Прикамье, Армении, Грузии (Ахалкалакский район), Нагорном Карабахе, Малой Азии (вилайеты Кастамону, Ушак). Формы овса (A. strigosa f. turgida Vav.), мимикрирующие по типу и величине зерна засоряемую ими пшеницу, найдены в однозернянке Малой Азии (вилайет Кастамону) и особенно характерны для Т. turgidum из Португалии.
Сорно-полевой овес, засоряющий посевы хлебных злаков, высеваемый осенью, также близок им по образу жизни. Это полбяной овес из Испании, Малой Азии (Юго-Западная Анатолия, вилайет Мараш и др.). Созревание сорно-полевого овса происходит обычно одновременно с основными засоряемыми ими культурами, благодаря чему он неотделим от них.
Приведенные факты засорения овсом полбы, отчасти пшеницы и ячменя в различных природно-климатических районах России, Болгарии и Германии дали достаточный материал Н. И. Вавилову для установления связи произрастания овса с названными выше древнейшими культурами.
Происхождение овса оказалось аналогичным происхождению ржи, рыжика и ряда других растений, которые Н. И. Вавилов объединял в группу вторичных культур как выходцев из сорняков.
Подобно мягкой пшенице, принесшей на север культуру ржи, древняя полбяная культура, расходясь по Старому Свету, несла с собой набор сорных форм овса, которые с продвижением в более суровые условия севера начинали одолевать основное растение и при благоприятных условиях переходить в самостоятельные посевы. Так, овес во многих местностях сам вошел в культуру, помимо воли человека и даже вопреки этой воле.
Последующие исследования очагов полбы, других видов пшеницы и ячменя в Марокко, Испании, Португалии, Эфиопии, Малой Азии полностью подтвердили эту теорию.
Таким образом, нельзя понять полностью географического разнообразия культурного овса, не связав его с культурой полбы и, может быть, культурой ячменя.
Культура полбы, центр происхождения которой находится на Средиземноморском побережье, где в горных районах сосредоточено исключительное разнообразие ее форм и ареалы смежных с ней видов, стала основой создания культуры европейского овса. Из сорняков этой древнейшей культуры при продвижении ее к северу отдельными ветвями возникла культура овса.
Исключительный полиморфизм культурного овса и разнообразие его ареала способствовали распространению противоречивых мнений о происхождении овса. Одни авторы считали, что родина овса - Западная Европа и, в частности, Германия, другие относили возникновение овса далее на восток и, в частности, к славянским зародам, третьи полагали, что эта культура пришла на запад из центральной или юго-западной части Азии; L. Trabut и A. Thellung стремились увязать все эти теории. По существу же, различные мнения ученых по вопросам происхождения овса не исключают, а дополняют друг друга в зависимости от того, возникновение какого вида они утверждают.
Ранее считали, что посевной овес (A. sativa) произошел в Европе от д. fatua путем мутаций. Однако A. Zade, Н. И. Вавилов, А. И. Мальцев и F. A. Coffman доказали, что "корни" европейской культуры овса происходят также из горных районов южных стран. Происхождение овса посевного возможно в странах, расположенных в северной части Средиземноморского побережья, на Балканском п-ове, в Пиренеях.
Возделываемый овес византийского вида получил распространение со Средиземноморского побережья, возможно, из Северной Африки. Вид песчаный, очевидно, возник из сорняков ячменя и других хлебов в Северо-Западной Европе. До сих пор они составляют значительную часть сорных растений в Беларуси. Благоприятным фактором, действовавшим в пользу вхождения этих форм овса в культуру, несомненно, послужила их выносливость к легким песчаным почвам, на которых до сих пор овес возделывают в Англии и Франции. Вторая ветвь песчаного овса происходит из Средиземноморья (Испания, Португалия), где установлен обширный очаг его формообразования. Оригинальную группу представляют собой культурный и сорный овес из Абиссинии, исследованию которых положил начало L. Trabut.
Таким образом, свести происхождение культурного овса к одному географическому центру не представляется возможным: отдельные его виды самостоятельно входили в культуру.
Американский ученый F. A. Coffman в статье "Происхождение культурных овсов" высказал мысль, что предок A. sativa не A. fatua, как считают большинство ботаников, a A. sterilis. F. A. Coffman также пришел к выводу, что A. sterilis - прародитель всех форм овса, имеющих 42 хромосомы, т. е. A. byzantina и A. sativa, включая одногривые и голозерные формы овса, рассматривая их лишь как самостоятельные виды, и A. fatua. Происхождение A. fatua ученый считал подобным появлению так называемых фатуоидов (овсюгоподобных форм) среди подвидов A. sterilis, отметив, что A. fatua произошел наиболее рано - в нисходящей линии от дикорастущего A. sterilis и поэтому в большей степени, чем фатуоид, обладает признаками овсюга, встречающегося среди культурных сортов. Свою теорию F. A. Coffman пытался подтвердить данными различных отраслей ботаники и биологии. Так, основываясь на морфологических признаках, исследователь отмечал, что поскольку стерженек второго цветка у A. Sterilis становится все более и более хрупким, а у A. sativa, наоборот, более прочным, то A. sterilis можно считать родоначальником A. sativa. Он в этой статье приводит многочисленные иллюстрации овса типа sativa, полученного из сорта Burt (A. byzantina) и выделенного из сорта Red Rustproof, Имеющиеся в коллекции ВИР сорта под названием Burt, действительно, представляют разнообразные формы и по внешнему виду часто сходны с A. sativa.
F. A. Coffman полагает, что A. fatua с точки зрения гистологии стоит обособленно среди других видов, имея отделительный слой клеток у основания всех семян колоска. Другие виды - A. sterilis, A. byzantina, а также A. sativa - не имеют такого ясного отделительного слоя, какой найден у A. fatua.
По мнению F. A. Coffman, в пользу его теории говорят и данные цитологических работ Н. Kihara, I. Nishiyama, А. Г. Николаевой, установивших близкое родство гексаплоидных видов, о чем свидетельствуют также и часто наблюдаемые случаи естественной межвидовой гибридизации. Подтверждение своей теории он видел в том, что генетический комплекс признаков, определяющий разделение цветков в колоске у A. sterilis, доминирует над менее прочно соединенными цветками (зернами) у его предполагаемых производных, т. е. у A. fatua, A. sativa, A. byzantina, в то время как тот же комплекс признаков у A. fatua рецессивен к A. sativa, считающемуся его производным. Интересно отметить, что Е. К. Эмме при изучении наследования признака "прикрепление второго цветка в колоске" установлено, что в группе гибридов A. sativa х A. sterilis и A. fatua х A. sterilis, имеющих 42 хромосомы, доминирует овсюжный тип A. sterilis, а у гибридов A. sativa х A. fatua доминирует культурный тип прочного соединения цветков. Если же взять группы овса с 14 и 28 хромосомами, являющиеся эволюционно более древними, то у них доминирует овсюжный тип над культурным, т. е. отчленение второго цветка над прочным прикреплением. Таким образом, доминантность признака прочного прикрепления второго цветка в колоске не может служить достаточным критерием при происхождении видов.
Далее F. A. Coffman утверждает, что устойчивость овса к болезням происходит от A. sterilis или сортов, которые являются производными так называемого красного овса - A. byzantina. Несомненно, что группа овса A. sterilis - A. byzantina в гексаплоидном ряду видов обладает большей устойчивостью к болезням по сравнению с таковой в группе A. fatua - A, sativa.
В настоящее время широко известно, что очаг формообразования A. sterilis - A. byzantina - Средиземноморье. В этой зоне находят оптимальные условия для своего развития и паразиты, вызывающие важнейшие болезни овса, такие как корончатая и стеблевая ржавчина, пыльная головня, мучнистая роса и др. Вполне понятно, что в этих условиях в результате многовекового естественного отбора были созданы формы, устойчивые к корончатой ржавчине, головне, а нередко и к комплексу болезней. Положение о том, что устойчивые формы нужно искать на родине хозяина и паразита, впервые высказал Н. И. Вавилов и в дальнейшем подтвердил П. М. Жуковский. Поэтому ясно, что у A. fatua, истоки которого относятся к горным районам Средней Азии, Памира, Гиндукуша и Северо-Западных Гималаев, где нет подходящих условий для развития паразитов, не выработались и иммунные формы. Азиатские формы сильно поражаются грибными болезнями в равнинных условиях.
Широкое изучение сортов A. sativa различного географического происхождения показало, что и среди этого вида есть формы, относительно устойчивые к ржавчине и головне, и что их также следует искать в районах наибольшего распространения той или иной болезни. Иммунитет того или иного растения позволил А. И. Мордвинкиной выделить определенные эколого-географические группы, но считать на этом основании A. sterilis родоначальником A. fatua и A. sativa, по нашему убеждению, было бы неверно.
Также нет достаточных оснований считать A. sterilis прародителем всех форм гексаплоидного овса, поскольку образцы этого вида более холодостойки и жароустойчивы, чем других видов, а также потому, что у них большая реакция на яровизацию и более продолжительный период покоя семян. Эти свойства носят отпечаток средиземноморского климата, в котором данный вид формировался. Касаясь географического распространения видов A. sterilis, A. sativa и A. fatua, F. A. Coffman высказал предположение, что A. sativa может происходить как от A. fatua, так и от A. sterilis, поскольку оба эти вида найдены в дикорастущем состоянии в одной и той же географической области (в юго-западной части Азии), как об этом сообщили Н. И. Вавилов и А. И. Мальцев.
П. М. Жуковский, анализируя гипотезу Ф. А. Коффмана о происхождении овса от A. sterilis, писал в своей книге, что произвести A. sativa от A. sterilis все равно, что "произвести американскую ламу от старосветского верблюда, хоть они и принадлежат к одному семейству верблюдовых". Однако во втором издании данной книги автор счел возможным происхождение всех форм гексаплоидного овса от A. sterilis.
Подтверждение предположения F. A. Coffman о возникновении A. fatua путем мутации из A. sterilis появилось в работе D. J. Griffiths, Т. Johnson. Исследователи сообщают о получении фатуоидов при воздействии Х-лучей (дозами 20 и 30 рентгено-единиц) на A. sterilis maxima. Мутанты обладали большим числом цветков в колоске и напоминали A. fatua по наличию сочленения (подковки) и присутствию сильно развитой коленчатой ости у всех цветков, за исключением самых верхних. Основываясь на данных одновременного нахождения A. fatua и A. sterilis в одной географической области (в Малой Азии) и констатируя сходство искусственных мутантов с A. fatua, ученые пришли к выводу о возможности происхождения этого вида путем мутации от A. sterilis.
Если принять по этому вопросу точку зрения D. J. Griffiths и Т. Johnson и предположить, что выщепление фатуоидов из A. sterilis свидетельствует о более раннем появлении средиземноморского овсюга, то можно считать культурный посевной овес A. sativa предком овсюга A. fatua, а византийский - предком A. sterilis, поскольку среди возделываемых сортов культурных видов под влиянием экстремальных погодных условий и при воздействии различных мутагенов выщепляются фатуоиды и стерилоиды.
Большинство ботаников и генетиков рассматривают появление фатуоидов и стерилоидов как мутации, реверсии, атавизм. Мы также присоединяемся к этой точке зрения и считаем, что признак "сочленение цветков (подковки у всех зерен)" первичен к прочному соединению цветков, а возврат к этому признаку свидетельствует о его древности. Следовательно, A. fatua имеет самостоятельное происхождение, независимое от A. sterilis. Нет никаких данных, свидетельствующих о происхождении A. sativa от A. fatua и A. byzantina от A. sterilis. По образному выражению П. М. Жуковского, здесь наблюдается разительный hiatus.
Общий предок овса секции Avena неизвестен, "корни" его теряются в глубине тысячелетий. В настоящее время наблюдают лишь отдельные генетические ветви его, резко обособившиеся в процессе эволюции.
Таким образом, вопрос о происхождении овса еще не разрешен и потребует много усилий исследователей для его выяснения.

  • Биологические признаки овса
  • Потенциальная изменчивость овса
  • Центры происхождения овса
  • Признаки подвидов посевного овса
  • Признаки видов овса
  • Экологическая классификация овса песчаного (A. strigosa)
  • История изучения овса абиссинского (A. abyssinica)
  • История изучения овса пустого, овсюга (A. fatua)
  • Овес с раскидистой метелкой (convar. sativa)
  • История изучения овса посевного (A. sativa)

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка Фаворит Агромир Техноорь

    Системы точного земледелия Автопартнер





    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования