Анатомические особенности культурного и сорно-полевого овса

Данные по анатомии вегетативных и репродуктивных органов у различных видов и сортов овса свидетельствуют, с одной стороны, об общих чертах их анатомической структуры, с другой - о виловых и сортовых различиях. Знание анатомии имеет большое значение для выяснения эволюции культурных форм овса, уточнения классификаций, а также для селекции и производства.
Все виды овса имеют зерновку с тонким, нежным околоплодником и одним клейковинным слоем клеток.
Исследования крахмальных зерен в эндосперме овса в лаборатории ВИР (В. Г. Александров и М. С. Яковлев) показали, что они по своему строению бывают не только сложными, но и простыми.
При сопоставлении строения сложных крахмальных зерен различных видов овса обнаружено, что самыми крупными дольками сложных крахмальных зерен обладают формы диплоидного вида песчаного овса (A.strigosa). Близко к ним по размерам долек стоит тетраплоидный абиссинский овес (A.abyssinica).
Значительно меньшие размеры долек сложных крахмальных зерен имеют гексаплоидные виды (A.byzantina и A.sativa).
Все виды овса резко обособлены по комплексу морфобиологических свойств и географическому распространению. Выявленные анатомические особенности - новый штрих, подтверждающий их особенность.
В пределах посевного овса (A.sativa), занимающего огромный ареал, выявлены сортовые различия по величине долек сложных крахмальных зерен (рис. 33). Наиболее мелкие дольки наблюдаются у овса из Восточной Сибири и Монголии, а более крупные - у овса из западноевропейской экологической группы и у южных форм овса, засоряющих полбу в Иране.

При изучении строения эндосперма некоторых форм овса выявлены различия в характере залегания системы тканей под алейроновым слоем. В этом отношении характерно строение голозерного овса, многослойная ткань которого расположена непосредственно под алейроновым слоем. У пленчатых форм A. sativa она развита слабее и состоит всего лишь из двух слоев.
Анатомическое строение зерновки голозерного овса объясняет причину более высокого процентного содержания белка у него по сравнению с зерновкой овса пленчатых форм, выращенных в одинаковых условиях.
Большой интерес представляет анатомическое строение цветковых чешуй у различных видов и форм овса (рис. 34), от структуры которых зависит проявление такого хозяйственно важного признака, как пленчатость.

Характер развития склеренхимы, а именно число рядов склерен-химных элементов, обусловливает грубость и нежность пленок овса.
Менее развитая склеренхима (2-3 ряда склеренхимных клеток в цветковых чешуях) наблюдается у песчаного (A. strigosa) и абиссинского (A. abyssinica) овса. Многослойные (4-6) ряды отмечены у овса византийского (A. byzantina) и посевного (A. sativa), хотя и у этих видов встречаются формы и сорта тонкопленчатые, у которых склеренхимная ткань состоит из 2-3 слоев.
Характер развития склеренхимы цветковых пленок, зависящий от сорта и условий произрастания, оказывает влияние и на соотношение химических веществ в зерне овса: чем выше процент пленок, тем выше и процент клетчатки, составляющий основную массу пленок.
Анатомическое строение того или иного органа растения овса нередко позволяет глубже понять систематическое положение форм, обладающих признаками двух видов. Так, строение оси колоска (стерженька второго цветка) у формы овса (к-5420) из района Мараш (Турция) было ближе к A. sativa, а форма овса (к-5353) из Северной Испании (Наварра) по развитию склеренхимных элементов приближалась к типичной форме A. byzantina из Алжира, у которой склеренхимное кольцо выражено наиболее сильно.
Характер излома оси колоска при обмолоте является видовым признаком. У A. sativa второй цветок отделяется вверху оси колоска, а у A. byzantina ось колоска между первым и вторым цветками ломается посередине.
При сравнительном анатомическом изучении процесса формирования органов плодоношения у сортов и образцов овса посевного (A. sativa) и овсюга (A. fatua) одних и тех же эколого-географических групп, проводившемся в Московском государственном университете Г. С. Рожковой, установлено, что образование сосудистых пучков у основания колоска начинается с пятого этапа органогенеза и что число их с каждым этапом увеличивается. У овсюга сосудистых пучков больше, и располагаются они, сплошь заполняя сочленение семени (подковку), у культурных видов овса их меньше, и расположены они рядами в основании семени. Основание семени как у овсюга, так и у возделываемого овса состоит из паренхимных клеток, расположенных под эпидермисом.
Осыпание зрелых семян из колосков овсюга происходит в результате образования отделительного слоя паренхимных клеток по краям сочленения семян - подковки. Установлено, что, если сочленение хорошо сформировано, краевые паренхимные клетки деформируются, края их становятся изорванными, они легко разъединяются, распадаются на отдельные клетки или группы клеток, что и способствует быстрому опадению семян.
По числу сосудисто-волокнистых пучков в колеоптиле виды культурного и дикого овса в противоположность пшенице и ячменю очень однообразны. Им свойственны только два пучка.
О. В. Якушкина и Н. И. Вавилов на образцах посевного овса различного географического происхождения подтвердили закономерности, установленные В. Заленским, "что чем выше сидит данный лист на стебле или чем более удален он от корневой системы, тем больше в нем устьиц на единицу листовой поверхности в сравнении с листом нижесидящим; в противоположность этому размеры устьиц уменьшаются по мере удаления от корневой системы”. Отмечены следующие колебания: у образца С-311 число устьиц в поле зрения на листьях первого яруса было 65, на третьем - 40, длина устьиц соответственно равнялась 62,7 и 68,0 мкм. У сорта Московский А-315 число устьиц на тех же ярусах листьев было 56 и 34, длина устьиц 56,1 и 64,0 мкм, у образца А-4113 число устьиц 57 и 31, длина их 64,1 и 73,5 мкм.
По данным В. Колкупова, число устьиц на верхней поверхности листа у исследуемых форм овса было больше, чем на нижней.
Исследования О. В. Якушкиной и Н. И. Вавилова показали также, что существуют наследственные отличия в величине анатомических коэффициентов и что величина устьиц - сортовой признак. Какой-либо корреляции между длиной устьиц и площадью листовой пластинки не наблюдалось. При сопоставлении анатомических особенностей в строении устьиц с некоторыми физиологическими свойствами растений (длиной вегетационного периода, иммунитетом к грибным болезням и др.) авторы не получили достаточных данных к выявлению каких-либо определенных закономерностей.
Наши измерения длины устьиц замыкающих клеток у различных видов овса и овсюга выявили между ними резкие различия. Так, у видов A. strigosa и A. barbata, содержащих 14 и 28 хромосом, длина устьиц в среднем составляла 55-65 мкм, а у видов A. byzantina и A. fatua, содержащих 42 хромосомы, - 70-80 мкм. Число устьиц в поле зрения у видов I группы было больше (68-80), чем II (35-40).
Согласно измерениям А. Н. Мельникова диплоидные и тетраплоидные виды овса (A. clauda, A. pilosa, A. barbata, A. strigosa, A. abyssinica) имеют устьица в среднем длиной 59-65 мкм, а гексаплоидные виды (A. fatua, A. sterilis, A. byzantina) - 75-85 мкм.
По данным Ф. Д. Сказкина и Л. А. Сказкиной, анатомические изменения величины устьиц под влиянием различных условий выращивания, в частности действия засухи в критические годы, у сортов видов A. byzantina и A. sativa весьма незначительны.
По анатомической структуре стебля также выявлены резкие различия у сортов и форм как в пределах видов овса, так и между видами.
Большой интерес представляет развитие механической ткани и ее отдельных составных частей, так как от механической ткани зависят прочность соломины и устойчивость к полеганию. У наиболее прочных стеблей наблюдается сильное развитие и одревеснение вторичных стенок клеток механического кольца. В ломких стеблях вторичные стенки клеток развиваются и одревесневают слабо, однако этот признак изменчив по годам и зависит от условий внешней среды.
Для характеристики прочности стебля большое значение имеет развитие ассимиляционной ткани, входящей в состав механической. Есть формы овса, у которых ассимиляционная ткань сильно развита, что уменьшает прочность механического кольца. Этот признак обусловлен природой сорта и не зависит от влияния внешней среды.
Изменения в анатомическом строении соломины под воздействием засухи, по наблюдениям Ф. Д. Сказкина и Л. А. Сказкиной, проявлялись в количественном соотношении распределения тканей, уменьшении величины паренхимных клеток соломины, отдельных проводящих сосудов, их общей площади. При засухе наблюдалось расширение механического кольца и более глубокое расположение сосудисто-волокнистых пучков, что содействовало укреплению соломины (рис. 35).

В анатомическом строении стебля у различных видов овса нами определены следующие различия: вид A. strigosa (к-5201, Испания) имел большее число слоев механической ткани, чем A. sativa, и более широкие сосудисто-волокнистые пучки (ширина их почти на 10 мкм превышала длину). A. byzantina (к-1876, Алжир) имел четыре слоя механической ткани, однако она отличалась большей толщиной, чем у A. strigosa, превосходя ее на 6,4 мкм.
Сосудисто-волокнистые пучки у некоторых видов имели почти округлую форму. A. sativa имел четыре слоя механической ткани аналогично A. byzantina, а толщина ее у разных сортов варьировала от 51,2 до 74,8 мкм. Сосудисто-волокнистые пучки имели разнообразную форму - от округлых у сортов Серебристый, Рокстон, Марне, Пендек (рис. 35, в, д) до вытянутых - у сортов Эрбан, Бердевейс (рис. 35, д, е). У голозерного овса (к-1998) число слоев механической ткани также равнялось 4, а толщина ее (60,6 мкм) занимала промежуточное положение между сортами A. sativa. Голозерный овес отличался наибольшей выполненностью стебля и самым большим числом сосудисто-волокнистых пучков вытянутой формы (рис. 35, б).
Исследования показали, что прочность стебля овса и его устойчивость к полеганию определяются большей выполненностью стебля, значительной толщиной механической ткани и оболочек клеток склеренхимы по сравнению со структурой стебля полегающих сортов.