Морфологические особенности растений

Корни. У овса корневая система мочковатая, состоящая из первичных зародышевых и вторичных придаточных (узловых) корней, которые отходят непосредственно от подземных стеблевых узлов пучками. При прорастании зерна у овса обычно проявляются 2-6 зародышевых корней (чаще всего 4), число которых тем больше, чем благоприятнее условия выращивания и чем лучше посевные качества зерна, его крупность и выполненность. Первичные корни вначале имеют вид вытянутых в длину нитей и располагаются в почве вертикально, а затем, через 3-4 дня после появления всходов, начинают ветвиться. Они несут работу, достаточную для пропитания 2-3 стеблей. Главный корень развивается очень медленно и часто останавливается в росте. Побеги кущения развиваются за счет узловых корней.
В настоящее время доказано, что зародышевые корни не отмирают, после образования придаточных (узловых) корней, а остаются живыми, достигают наибольшей глубины проникновения в почву и обеспечивают питательными веществами главный побег. Обрезка зародышевых корней в период выхода в трубку ослабляет развитие главного побега и побегов кущения. Вторичные корни, возникающие из подземных узлов стебля, составляют наиболее мощную корневую систему. Они расходятся по всем направлениям, преимущественно в верхний слоях почвы, и играют важную роль в питании вторичных и узловых побегов кущения. Корни проростков овса в фазе 2-3 листочков проникают на глубину 80 см, а позднее - на 1-1,5 м.
По данным Н. З. Станкова, общая протяженность корневой системы овса составляет 47 м. Наибольший прирост корней у овса наблюдается перед началом выбрасывания метелки. Зародышевые корни на концах своих многочисленных разветвлений имеют корневые волоски - выросты клеток эпидермиса. Располагаясь в верхнем 20-сантиметровом слое, они играют большую роль в жизни растений, всасывая воду и питательные вещества из почвы. Кончик корня покрыт корневым чехликом, предохраняющим точку роста от повреждения. А. И. Мальцев, Т. R. Stanton и др. считали, что корневая система даже эволюционно отдаленных видов овса настолько однообразна, что различить их по этому признаку невозможно. В противоположность им L. Philipp отмечал, что способность к ветвлению и длина первичных (зародышевых) корней в период развития у растений овса 4-5 листьев могут быть использованы при классификации сортов.
Установлено также, что у позднеспелых сортов образуется более мощная корневая система, чем у раннеспелых. От развития корневой системы значительно зависит устойчивость растений к полеганию. Наблюдения показали, что сорта с более разветвленной корневой системой отличаются большей устойчивостью к полеганию. По сравнению с другими зерновыми культурами корневая система овса развита наиболее сильно, однако она весьма чувствительна к нарушениям водного баланса. Существенное влияние на развитие корневой системы овса оказывают также свет и температура. М. Caffrey и Р. Т. Carroll наблюдали, что затемнение и высокая температура способствовали приближению верхушки корня к поверхности почвы, а яркий солнечный свет и прохладная погода оказывали противоположное воздействие.
Стебель. У овса, как и у других хлебных злаков, стебель - соломина, разделенная плотными твердыми узлами на полые междоузлия. Длина междоузлий у отдельных сортов и даже в пределах одного растения резко варьирует. Нижние междоузлия короткие (1-3 см), а к вершине удлиняются и достигают 30-60 см. Верхнее междоузлие называется цветоножкой. Стеблевые узлы немного больше в диаметре, чем междоузлия, и почти одинакового размера по всей длине стебля. Число узлов на стебле колеблется от 3 до 4, а междоузлий - от 4 до 5. Узлы могут быть голые и опушенные, даже мохнатые (признак, имеющий большое систематическое значение), зеленые или с антоцианом -фиолетовые, особенно у A. strigosa.
Стебель овса круглый, чаще голый, гладкий; цвет его травянистозеленый или сизый из-за воскового налета. Высота стебля от верхнего колоска в метелке варьирует от 60 до 200 см, а толщина - от 2 до 5 см. Стенки стебля-соломины тонкие, реже утолщенные, это иногда наблюдается у византийского овса. Окраска стебля в зрелом состоянии может быть желтой, с антоцианом и зеленой.
Стебель у овса простой, неветвящийся. У некоторых сортов иногда у отдельных растений наблюдается ветвистость из верхнего узла -двухметельчатость, но этот признак в обычных условиях наследственно неконстантен.
Однако, по данным Н. В. Караульного-Зверева, при воздействии условий, способствующих ветвлению главного стебля, подкормке азотно-калийными удобрениями в начале появления третьего листа вместо обычно рекомендуемой в фазе кущения, раннем сроке сева семенами из верхушечных колосков главного стебля у сорта Московский А-315 наблюдалось появление двухметельчатости. При повторном выращивании семян двухметельчатых растений в условиях, способствующих ветвлению, удалось усилить этот признак и накопить его у большего числа растений.
Количество стеблей у отдельных форм овса очень изменчиво: одиночные, единичные (2-3) или множественные. У зимующих форм овса кустистость всегда гораздо больше, чем у яровых того же вида.
Листья. Линейные, при созревании пониклые, состоят из следующих частей: листового влагалища, охватывающего соломину, расщепленного вдоль до самого основания и прикрепленного основанием к стеблевому узлу; листовой пластинки и язычка (ligula) в месте перехода листового влагалища в листовую пластинку. Это небольшой конический или конусовидный полупрозрачный вырост кожицы внутренней стороны влагалища (эпидермального происхождения). По исследованиям Г. М. Добрынина, язычок листа необходим злаку для остановки роста влагалища листа. С помощью язычка регулируется длина влагалища листа побега. В результате этого каждое следующее влагалище непременно длиннее предыдущего. По X. Нильссону-Эле, существуют генетические факторы, контролирующие размер лигулы.
У некоторых сортов одногривого овса язычок отсутствует, в результате чего граница перехода одной части листа в другую сглаживается. Наблюдающиеся у других хлебных злаков по краю листового влагалища у перехода в листовую пластинку характерные выросты (ушки) у овса отсутствуют, благодаря чему овес уже в момент кущения можно легко отличить по листьям от пшеницы, ржи и ячменя.
Листовое влагалище у листьев в верхней и средней части стебля обычно голое, а в нижней - часто в различной степени опушенное. По окраске оно бывает, как и стебель, зеленым, сизым или с восковым налетом. Листовая пластинка у овса также голая, очень редко опушенная. Формы с опушенной листовой пластинкой найдены среди овса, засоряющего полбу в Поволжье (var. mutica f. pilosiuscula). Kрая листовой пластинки бывают покрыты ресничками, доходящими иногда до двух третей длины листа. Первые листья овса поверну влево (против часовой стрелки) - это основное отличие его в данный период от других зерновых культур.

Число листьев на главном стебле обычно 4-8. В период выметывания метелки они могут быть вертикальными, прямостоячими и пониклыми. Первые характерны для форм, устойчивых к полеганию По характеру поверхности пластинка листа у большинства культурных форм голая, у большинства дикорастущих - более или менее волосистая. Кроме того, пластинка по краям может нести реснички, которые располагаются или до самой верхушки ее - тогда листья называются реснитчатыми, или находятся только в нижней, основной ее части. Листовая пластинка существенно меняется по величине на одном и том же побеге. Кроме того, она значительно зависит от сорта, агротехники и погодных условий. Наследование ширины листа принято изучать на самой широкой части второго листа сверху после выметывания метелки, когда величина листа уже установилась. X. Нильссон-Эле установил, что ширина листа контролируется системой множества генов. На основании скрещивания A. sativa х A. fatua J. Philipp обнаружил моносомные растения, у которых отсутствовали гены, контролирующие формирование широких листьев.
Высокие дозы азотных удобрений, повышенная влажность воздуха и низкие температуры - наиболее важные факторы среды, способствующие увеличению ширины и длины листа.
Стебель, листовое влагалище и листовая пластинка у многих сортов более или менее сильно покрыты восковым налетом. Некоторые формы A. strigosa subsp. brevis и анатолийская юго-западная эколого-географическая группа византийского овса резко выделяются отсутствием воскового налета на стебле и листьях.
Соцветие. Закладывается при наличии на стебле 3-4 листочков. Метелка овса состоит из главного стержня и боковых веточек. Форма ее зависит от длины ости соцветия, числа мутовок, количества и расположения веточек. Обычно метелка овса имеет 5-6 веточек в мутовках, с колебанием от 4 до 9 при более экстремальных условиях. Прямостоячее положение веточек мутовки определяется величиной и формой их основания, длиной, жесткостью и массой колосков. Веточки метелки могут быть короткими или длинными. В тех случаях, когда они длинные и пониклые, для описания метелки употребляют термин "рыхлая", а когда они короткие - "компактная".
Различают метелки раскидистые, веточки у которых направлены в разные стороны, и сжатые, или одногривые, веточки которых плотно прижаты к главному стержню со всех сторон или направлены в одну сторону образуя как бы гребенчатую форму. Основные различия в форме метелки овса хорошо изучены генетически благодаря классическим исследованиям X. Нильссона-Эле. Скрещивая Образцы с различными типами метелок, он определил три главных фактора (A1, A2, A3), регулирующие прямостоячее положение веточек.
Имеющуюся изменчивость в типах метелки овса автор объяснил разным расположением трех факторов А и существованием генов-модификаторов. Колоски двух-трехцветковые или многоцветковые (у голозерных форм), реже одноцветковые, в большинстве случаев пониклые, состоят из двух колосковых чешуй, между которыми расположены цветки. Прямостоячее положение колосков, их число, величина и цвет оказывают значительное влияние на общий вид метелки.
Каждый цветок состоит из двух цветковых чешуй - нижней, или наружной, часто снабженной остью, и верхней, или внутренней, более короткой, обращенной к стержню колоска и более плоской по сравнению с наружной. У пленчатого овса цветковые чешуи жесткие, кожистые, у голозерного - мягкие, перепончатые, как и колосковые. Между чешуями помещаются самые важные части цветка: завязь с двумя перистыми белыми рыльцами и три тычинки, состоящие из двухгнездного пыльника и тычиночной нити. У основания завязи имеются две небольшие пленочки - лодикулы, которые, набухая во время цветения, способствуют раскрыванию цветка. Характер основания нижней цветковой чешуи неодинаков и служит главным критерием различия видов.
Плод. У овса, как у всех зерновых, плод - зерновка, состоит из следующих частей: плодовой оболочки, семенной оболочки, алейронового слоя клеток, эндосперма (мучнистого тела) и зародыша. Наружная часть оболочки образуется из стенок завязи и является плодовой оболочкой (околоплодником). Вся остальная часть зерновки представляет собой семя. Под плодовой оболочкой располагается семенная оболочка, развившаяся из двух оболочек семяпочки. У пленчатого овса зерновка плотно покрыта цветковыми чешуями, не срастаясь с ними, у голозерного - свободно лежит между ними. Зерновка цилиндрически-продолговатая или веретеновидная, по всей поверхности покрыта волосками, которые к вершине сгущаются и образуют хохолок. На брюшной стороне зерновка имеет продольную бороздку, на конце наружной спинной стороны расположен зародыш.
Зародыш сильно сжат со спинки и состоит из почечки, длинной семядоли, отделенной своей верхушкой от околоплодника, и вдающегося в эндосперм щитка, помещенного с наружной стороны напротив семядоли. Щиток представляет собой единственную семядолю зерновки. Зародыш занимает в зерновке небольшое место; главную массу ее составляет эндосперм. При прорастании семени щиток доставляет зародышу питательные вещества из эндосперма, содержащего главным образом крахмал. В клетках алейронового слоя (периферический слой эндосперма) содержатся белок и жиры. Вся остальная часть эндосперма занята клетками, заполненными крахмальными зернами, в промежутках между которыми распределены белковые вещества.
Явление беззародышевости семян, отмеченное у хлебных злаков пшеницы и ржи, у овса чрезвычайно редко.