Биохимические признаки овса

Данные по генетике биохимических признаков у овса представлены главным образом результатами исследований генетического контроля полиморфных белковых систем. У различных видов Avena изучено наследование множественных молекулярных форм пероксидазы, эстеразы, кислой фосфатазы и нитритредуктазы. Данные по генетике изоферментных систем легли в основу серии работ, представляющих интерес в познании природы и механизмов поддержания белкового полиморфизма в популяциях растений.
Энзимограммы эстеразы у A, barbata включают серию полос различной электрофоретической подвижности. В контроле трех групп полос принимают участие три локуса - Е-4, Е-9 и E-10, каждый из которых включает две кодоминантные аллели. Локусы Е-4 и Е-9 не сцеплены друг с другом и с совместно наследуемыми локусами Е-10, APX-5 u Р-5. У A. fatua изоферменты эстеразы контролируются пятью локусами - E-1, Е-2, Е-3, Е-4, Е-5. Локус Е-4 представлен тремя аллелями - двумя активными кодоминантными и нулевой. Локусы Е-1, Е-3 включают две активные кодоминантные аллели. Сцепление выявлено для локусов Е-5, Е-6 (коэффициент рекомбинации P = 40 ± 0,07) и Е-5, Е-6 (Р = 0,33 ± 0,04).
Генетика фосфатазы у овса описана лишь для одной группы изоферментов A. barbata - фосфатазы 5. Локус, обозначенный символом Р-5, сцеплен с локусом пероксидазы АРХ-5 (величина рекомбинации 0,04 ±0,01) и локусом эстеразы E-10 (25 ± 0,03).
Пероксидаза овса - предмет детального анализа. Описан характер наследования анионной пероксидазы у A. barbata, локус представлен двумя кодоминантными аллелями, контролирующими наследование группы электрофоретических вариантов. Локус АРХ-5 сцеплен с локусами фосфатазы Р-5 и локусом эстеразы Е-10. У A. fatua изучено наследование двух изоферментов пероксидазы с Rf 0,88 и Rf 0,91. Предполагают контроль их аллелями одного гена АРХ-4 или двух. У A. sativa и A. byzantina предполагают контроль пероксидазы листьев а-1 и а-2 двумя несцепленными локусами P и PX. Локус PX включает активные аллели PXA-1 и PXА-2, определяющие пероксидазы а-1 и а-2 и неактивную аллель PXa. Локус P представлен активной аллелью РА-1, контролирующей пероксидазу а-1, и неактивной аллелью Pa. Анионные пероксидазы листьев дикого и культурного овса контролируются двумя генами - Px-5 и Рх-6. Ген Рх-5 имеет три аллели: две активные - а и b, контролирующие компоненты F и М, и нулевую - с. Ген Рх-6 включает активную аллель а, участвующую наряду с Рх-5b в контроле компонента М, и нулевую b.
Методом нуллисомного, моносомного анализов ген Рх-6а, определяющий полосу М, был локализован в моносомной хромосоме линии выделенной из сорта византийского овса Kanota. Эта хромосома относится к группе субмедианных (SM) хромосом стандартного кариотипа овса. Аналогичный ген Рх-5а расположен в другой хромосоме, изоферменты пероксидазы листьев овса могут быть использованы для идентификации моносомиков и нуллисомиков овса; у нуллисомиков наблюдалось снижение числа полос.
Нитритредуктаза овса представляет собой блок хлоропласта, но генетическая информация для нее заложена в ядре. Нитритредуктаза A. barbata кодируется двумя ядерными генами, один из которых включает две кодоминантные аллели.
Изучен биохимический полиморфизм в популяциях дикорастущих видов овса. Для популяций A. barbata показана мозаичная форма распределения аллельных частот в пределах ареала вида. Различия в аллельном составе изученных популяций целиком определялись климатическими особенностями отдельных областей. Популяции из полупустынных зон имели специфичные комбинации электрофоретических аллелей Е-4 (1), Е-9 (2), E-10 (2), Р-5 (2), АРХ-5 (1), отличные от популяций влажных районов с холодным климатом Е-4 (2), Е-9 (1), E-10 (1), Р-5 (1), АРХ-5 (2). Популяции из промежуточных областей с разнообразными условиями среды, как правило, полиморфны, а частоты комплексов "мезо"- и "ксеро"-аллелей в них определяются внешними условиями. В ряде популяций обнаружена микрогеографическая изменчивость в распределении аллелей, связанная с различными микроусловиями влажности.
Содержание белка в зерне сортов овса в среднем 11-12 %, лизина в белке 3,5%. Выявлена изменчивость содержания белка 7,0-23%, лизина 2,2-5,6%. Содержание белка отдельных образцов диких видов в пересчете на голое зерно достигает 27-35 %. При больших колебаниях белка процентный состав аминокислот, в том числе и лизина, у большинства сортов малоизменчив. В скрещиваниях A. sativa и A. sterilis отмечено простое наследование белка, что может быть связано с тесным сцеплением большого числа локусов в блоках.
В разных скрещиваниях наблюдали: аддитивное действие генов, полное или неполное доминирование низкого содержания белка, в ряде случаев - эпистаз. Наследуемость средняя, иногда высокая: R = 30-76 % (в среднем 46-49 %). Сорта Kelsey, Roxton имеют доминантные гены низкого содержания белка, Garland - высокого, Spear и образцы A. sterilis - рецессивные гены высокого содержания белка. Отмечена негативная Корреляция между содержанием белка и урожайностью (r = - 0,5), которая снижается при достаточном азотном питании. При гибридизации A. sativa х A. sterilis выделены крупнозерные высокоурожайные линии с содержанием белка 18,3 %. Имеются данные о реализации высокого количества белка при определенной выраженности признаков зерна A. sterilis: осыпаемости, остистости, опушенности. Тетраплоидные виды A. magna и А. murphyi имеют крупное зерно с содержанием белка 25-27 %; аминокислотный состав их подобен культурному овсу. Скрещивания этих видов с сортами Clintland, Garland. Markton, Rodney, Burnett, Sun показали возможность передачи гексаплоидным видам генов, контролирующих высокий процент белка в зерне. Возможно, эти гены локализованы в гомеологичных хромосомах.
Для кормового овса большое значение имеет содержание белка в соломе. У сортов A. sativa оно в среднем составляет 5,6-6,2 %, у образцов A. sterilis - 7,5-8,5%. Признак полигенный, доминирует низкий показатель. Наследуемость 69 %. Отсутствие связи между содержанием белка в зерне и соломе свидетельствует о возможности сочетания генов высокого содержания белка в одном генотипе.
Сорта овса значительно различаются по содержанию масла -3-12 %, у диких форм - до 16 %. Сорта Lodi, Wright, Dal содержат 18-20% белка и 8,0-9,6% масла. Признак полигенный, проявляет неполное доминирование. Отмечены аддитивный характер действия генов, высокая (70-79%) наследуемость, тесная положительная связь эффектов OKC с содержанием масла (r = 0,99). Отбор на высокую масличность эффективен. У гибридов возможна трансгрессия. Установлена существенная отрицательная корреляция между содержанием масла в зерне и его пленчатостью.