Устойчивость овса к патогенам и вредителям

Корончатая ржавчина (возбудитель - Puccinia coronata Cda.) -наиболее вредоносное и широко распространенное заболевание. Устойчивость контролируется доминантными генами Pc, которые выявлены у различных сортов и образцов овса; их описано свыше 60. В качестве источников генов устойчивости использовали сорта Bond, Victoria, Red Rustproof, Landhafer, Trispernia, Ukraine, Santa Fe, Clinton, Garry. Устойчивость типа Bond определяется двумя комплементарными генами - Рс-3 и Рс-4; у типов Red Rustproof, Landhafer, Clinton и Trispernia выявлено по одному доминантному гену. Устойчивость типа Santa Fe и Ukraine обусловлена двумя сцепленными генами Рс-6 и Рс-9 (Santa Fe), Рс-9 и Рс-6с (Ukraine). В скрещиваниях сортов Landhafer с Santa Fe и Trispernia выделены формы с более высокой устойчивостью, чем у родителей, что указывает на аддитивный эффект генов, обусловливающих данный признак. Считают, что сорт Landhafer имеет один частично доминантный фактор устойчивости, сходный с одним из дополнительных факторов сорта Bond. Сорт Santa Fe имеет другой не полностью доминантный фактор, очевидно, аллельный второму дополнительному фактору сорта Bond. Сорта Trispernia и Ukraine несут также один не полностью доминантный фактор устойчивости, который аллелен или тесно связан с факторами Santa Fe.
Гены устойчивости к корончатой ржавчине обнаружены у диплоидного A. strigosa, тетраплоидных A. abyssinica, A. barbata и A. magna. Установлена высокая эффективность доминантных генов устойчивости Рс-39, Рс-48, Рс-55, Рс-56, выделенных у дикорастущих форм A. sterilis.
Отмечены сцепление между генами Рс-46 и Рс-50, независимое наследование генов Рс-47, Рс-48 и Рс-49 и сцепление между генами устойчивости типа Victoria к расе 45, а также к расам 1, 2, 3, 6, 24, 34 и 38. Эти расы, очевидно, сходны с расой 45 по характеру наследования и обусловливаются тремя доминантными генами, один из которых связан с восприимчивостью к Helminthosporium victoriae.
Обнаружено сцепление генов устойчивости к некоторым расам корончатой ржавчины с генами темной окраски зерна и с генами устойчивости к стеблевой ржавчине, что весьма ценно для селекции. Установлена связь между синтезом протеина в листьях овса и его устойчивостью к расе 226. Дана группировка сортов по реакции на различные расы корончатой ржавчины; Andrew, Bond, Bonda, Benton, Clinton, Janes, Lamark - высокая устойчивость ко многим расам, восприимчивость к расам 34, 45, 57; Beakon, Carry, Tama, Vicland - устойчивость почти ко всем расам корончатой ржавчины, восприимчивость к Helminthosporium avenae, Landhafer, Santa Fe, Trispernia, Clintafe - устойчивость к большинству рас корончатой ржавчины и к Helminthosporium avenae; Anthony, Green Mountgin, Green Russian, White Russian - устойчивость к расам 2, 4, 5, 34, 38. В Чехии и Словакии выделены линии Pc 50-2 и Pc 50-4, идентичные по устойчивости многим изолятам корончатой ржавчины, но проявляющие различную реакцию на польский изолят гриба 7-77Р. Первая линия показывает репродуцируемую устойчивость к данному патогену, а вторая высоковосприимчива. Генетический анализ реакции этих линий на авирулентные к ним изоляты показал, что они имеют разный большой ген устойчивости. Кроме того, у Pc 50-2 на устойчивость влияет группа малых генов, контролирующих степень инфицирования и частоту инфекционных типов при заражении изолятом 7-77Р. Предполагают, что ген устойчивости Pc 50-2 сцеплен с сублетальным геном.
Дана оценка вирулентности Международного набора выделенных рас корончатой ржавчины. Поступили сообщения из Канады и Европы о выделении новых рас. Разработан набор дифференциаторов рас корончатой ржавчины (набор С), который включает 10 изогенных линий сорта Pendek, содержащих ген резистентности от A. sterilis. В Чехии и Словакии, Австрии идентифицировано 25 стандартных штаммов корончатой ржавчины овса. По реакции 9 изолиний Pc сорта Pendek они подразделены на 17 патотипов, у которых гены вирулентности или отсутствуют, или их число не превышает 5. В Австрии, Чехии и Словакии, Польше при использовании 12 изолиний Pc выделено до 22 комбинаций вирулентности, в Австрии, Чехии и Словакии при использовании 14 изолиний Pc - до 12. Сорта Garland, Dodge и их производные эффективны ко всем изолятам, за исключением штамма 264. Выявлены новые источники устойчивости к корончатой ржавчине среди 10 диких видов овса.
В Австралии изучена вирулентность изолятов Р. coronata avenae, собранных с помощью международного набора сортов-дифференциаторов и 9 устойчивых линий овса. Во всех зонах страны обнаружены изоляты, вирулентные к линии Рс-38; ко всем изолятам были устойчивы линии Рс-56 и TAM-312.
Расовый состав популяции возбудителя корончатой ржавчины на территории России относительно однообразен - доминируют расы 228, 231, 239, 240. Многообразие расового состава отмечено лишь в Грузии и Приморском крае. Линии сорта Pendek, несущие один из доминантных генов - Рс-39, Рс-55, Рс-56, и сорт Bondvic (США) устойчивы ко всем популяциям гриба. Сорта-дифференциаторы (Landhafer, Trispernia) и линия сорта Pendek с доминантным геном устойчивости Рс-49 рекомендованы для Беларуси и Ленинградской области, где в популяциях патогена к перечисленным сортам содержится не более 10 % вирулентных клонов. Выявлены источники устойчивости овса к корончатой ржавчине с целью использования их в селекции.
Стеблевая ржавчина (возбудитель - Puccinia graminis Pers. f. sp. avenae Eriks, et Henn.) также нередко снижает урожайность сортов. В генетике устойчивости сортов к стеблевой ржавчине идентифицировано 14 генов Pg, определяющих устойчивость растений к различным расам патогена, из которых 9 доминантных и 5 рецессивных. Расоспецифическая устойчивость к стеблевой ржавчине выявлена у разных видов овса - гексаплоидных (A. sativa, A. byzantina и A. sterilis), диплоидного (A. strigosa) и тетраплоидного A. barbata.
Многие сорта овса, невосприимчивые к данному патогену, получили гены устойчивости от сортов Richland, White Russian, Green Russian, Garry. Выделены образцы A. strigosa - Saia CAW-789, CAW-790, CAW-791, устойчивые ко всем расам стеблевой ржавчины, и ряд сортов A. sativa с различной расоспецифической устойчивостью, среди которых Canuck, R.L.-524, R.L.-2123 устойчивы ко всем расам данного патогена (кроме 7А), Ajax, Abegweit, Andrew, Benton, Bonda, Bonham, Cherokee и др. - к расам 1, 2, 5, 8, 10, 11 и т. д. В качестве источника устойчивости к стеблевой ржавчине рекомендованы линия Precoz, выделенная из посевов, A. abyssinica, а также образец д. barbata, хотя устойчивость последнего вида трудно стабилизируется. Разработан метод переноса участков хромосом с генами устойчивости от A. barbata и A. sativa. Поскольку расовый состав патогена постоянно меняется, перспектива селекции - на полигенную устойчивость.
Головня овса - пыльная [возбудитель - Ustilago avenae (Pers.) Jens] и твердая - покрытая (возбудитель - Ustilago kolleri Wille) - значительно , снижает урожайность сортов. Н. И. Вавилов считал головневые заболевания весьма опасными и изучил обширный материал мировой коллекции BИP на устойчивость к данным патогенам.
В ряде стран исследованы образцы различных видов овса и определены гены устойчивости к видам и расам головни. Описано 30 доминантных генов, контролирующих устойчивость к твердой и пыльной головне (см. табл. 9). Выявлено, что устойчивость к твердой головне контролируется у сортов Red Rustproof и Fulghum тремя независимыми доминантными генами, у Bart - двумя и Black Mesdag -одним доминантным геном. У сорта Markton выявлено два доминантных гена устойчивости к твердой головне и один - к пыльной. Установлено, что при скрещивании устойчивых сортов пленчатого овса с восприимчивым голозерным и в других комбинациях устойчивость к ряду рас пыльной и твердой головни определяют отдельные доминантные факториальные пары. Природа устойчивости полигенна и в большинстве случаев доминирует. Поскольку устойчивость овса к твердой головне часто коррелирует с резистентностью к пыльной, выделены сорта, устойчивые к обоим патогенам.
Комплексную устойчивость к пыльной и твердой головне контролируют доминантные гены U-22, U-24, U-26.
В селекции на устойчивость к видам головни успешно используют старые сорта - Bond, Markton, Red Rustproof, которые не утратили свою эффективность и вошли в родословную сортов Bannock, Bridger, Dodge, Hancock, Indio, Marion, Minhafer и др. с комплексной устойчивостью к болезням. Выделены новые источники и доноры устойчивости к головне - Borrinova (Германия), Argentina (Италия), Sirene (Франция), Harmon, Shield, Kelsey (Канада), Bonham, Nora (США) и др., а также образцы с комплексной устойчивостью к ряду патогенов - Perla, Diamante R 31, Cuauhtemos, Chihuahua (Мексика), Random, Elgin (Канада), к-12027, к-12030 (Эквадор) и др.
Мучнистая роса (возбудитель - Erysiphe graminis D.C.f.sp. avenae Em. Marshal). Описано четыре доминантных гена, контролирующих Устойчивость к мучнистой росе. У сортов Mostin и Maldwin наблюдали трансгрессивное расщепление по признаку устойчивости. Имеются сообщения о физиологической специализации рас патогена. Среди возделываемого гексаплоидного овса не найдено сортов, устойчивых ко всем известным расам мучнистой росы; созданию их препятствуют быстрое появление и распространение новых рас. Большое значение имеет использование толерантных форм.
Генотипы, устойчивые ко всем известным расам мучнистой росы, выделены среди диплоидных видов A. strigosa, A. hirtula, A. ventricosa, A. prostrata и тетраплоидных - A. barbata и A. murphyi. Перенос генов этих видов в гексаплоидный овес затруднен стерильностью гибридов и низкой частотой конъюгации хромосом, что снижает вероятность образования рекомбинатов. Облучением дисомных линий A. sativa с хромосомами A. barbata в геноме посевного овса получены транслокации, включающие участок хромосомы тетраплоидного вида с генами устойчивости к данному патогену.
Сделана попытка перенести устойчивость диплоидного вида A. pilosa на гексаплоидный посевной овес A. sativa. При этом удалось создать цитологически почти стабильную октоплоидность - промежуточную форму, с помощью которой признак устойчивости к мучнистой росе можно передавать возделываемым сортам. Выделены устойчивые формы у гексаплоидного овсюга A. ludoviciana. В качестве доноров устойчивости к большинству рас мучнистой росы используют сорта Salem (США), Maris Tabard и Maris Oberon (Великобритания).
Желтая карликовость [возбудитель - Hordeum virus nanescens Rademacher et Schwarz (Barley yellow dwarf virus)]. Отмечена зависимость степени поражения от сорта, штамма вируса и фазы развития растений в момент инокуляции. Выявлен различный уровень толерантности сортов, связанный с их генетическими особенностями по реакции на штаммы патогена. В скрещиваниях получены формы более толерантные, чем исходные образцы. Выявлены довольно устойчивые формы среди образцов песчаного овса A. strigosa.
Отмечены зимующие сорта посевного овса Peniarth со слабым поражением и Lustre из Великобритании с высокой устойчивостью к данному вирусу.
Бурая бактериальная пятнистость [возбудитель - Pseudomonas coronofaciens (Elliott) Stevens]. Устойчивость контролируют три доминантных гена Psc, из которых Psc-2 и Psc-3 сцеплены. Пока не выявлены сорта, полностью устойчивые к данному патогену. Относительную устойчивость проявили: диплоидный овес - сорт Мушиная лапка (Франция), тетраплоидный - к-11676 (Эфиопия) и некоторые сорта посевного овса: из Германии - Etzel, из США - Bondvic, Ortley, из Австралии - Klein 69.
Овсяная нематода - корневая (возбудитель - Heterodera avenae Woll) и стеблевая [возбудитель - Ditylenehus dipsaci (Kuehn) Filip.]. Широкое распространение получила нематода в странах Северной Европы, Америки и Австралии. В России очаги нематод обнаружены в отдельных районах Поволжья и Сибири. В Европе зарегистрировано 7 рас вредителя, из которых преобладают 1, 2, А и С. Описано два доминантных гена устойчивости к корневой нематоде -На-1 и На-2. Селекционная работа основана на использовании образцов A. byzantina, A. sterilis и A. ludoviciana, устойчивость которых доминирует при гибридизации. Выделены устойчивые к корневой нематоде образцы - С. I. 3445 и Nelson; у первого отобраны линии с промежуточной устойчивостью, у второго - полностью устойчивые. Культурные устойчивые к стеблевой нематоде формы овса, полученные от A. sterilis, проходят испытания в Великобритании. Это единственные формы, обладающие полной устойчивостью к австралийским расам нематод. Донорами устойчивости к европейским расам вредителя служат сорта S-172, Early Miller, Milford, Peniarth, Manod, Nelson (Великобритания), Greta, Anita (Бельгия), Nema (Швеция); устойчивостью к новосибирской расе характеризуются местные образцы из Болгарии (к-11215), Турции (к-4642), Алжира (к-11527).
В Бельгии основным источником устойчивости к стеблевой нематоде считают американский сорт Grey Winter; с 1977 г. для этой цели используют и шведский сорт Ascot. Предполагают, что доминантный ген устойчивости этого сорта идентичен гену сорта Grey Winter. На опытной станции Жамблу (Бельгия), используя сорта Nelson и Anita, пытаются получить сорта, устойчивые к обоим видам нематод.
Поражение овса нематодой под названием "тюльпанный корень" особенно распространено в США в штате Калифорния, где овес возделывается в монокультуре. Выделены устойчивые к стеблевой нематоде сорта - Kurt, Florida 500, Moregrain.
В Эстонии выделены образцы коллекции ВИР - Fraser, Caskade (Канада), Hedvig, Selma (Швеция), Leanda, Dula (Нидерланды), Erbgraf, Flamingsnova, Solidor (Германия), Fyne (Великобритания), сочетающие устойчивость к нематоде с хорошей урожайностью и устойчивостью к полеганию. Установлено, что при гибридизации хорошо передают устойчивость к вредителю сорта Fraser и Selma (Йыгеваская селекционная станция).