Болезни овса

Значительный ущерб урожаю и ухудшению качества продукции овса во многих странах мира наносят вредители и болезни. По данным ФАО, потери овса в мире от вредителей составляют 8 %, от болезней -9,3%. По сведениям ВИЗР, в России из-за болезней ежегодно теряется около 0,2 т зерна овса с 1 га.
Число болезней, поражающих овес, очень велико: два вида ржавчины - корончатая (Puccinia coronata), стеблевая (Puccinia graminis); пыльная головня (Ustilago avenae), твердая головня (Ustilago colteri). Кроме того, овес поражается фузариозом, бактериозами (Helminthospo-rium и Septoria), мучнистой росой (Erysiphe graminis D. С. f. sp. avenae).
Самый эффективный, экономичный и безопасный способ борьбы с болезнями растений - использование устойчивых сортов. Трудность селекции сортов овса заключается в том, что каждый из перечисленных паразитов, в особенности виды ржавчины и головни, распадается на множество рас, которые ведут себя по-разному в отношении одного и того же сорта.
Корончатая ржавчина - Puccinia coronata Cda. f. sp. avenae Fraser et Led. - одна из наиболее распространенных болезней овса. Особенно большой вред она наносит в странах Центральной и Юго-Восточной Европы, а также в Канаде, США, Южной Америке и Австралии.
На территории России корончатая ржавчина имеет довольно широкое распространение и в отдельные годы приводит к потере весьма значительной части урожая. Потери урожая овса от корончатой ржавчины в России в 1964 г. составили 0,43 %, в 1965 - 0,3 %, а в Приморском крае, Прибалтике эта цифра доходила до 0,5 %. Эпифитотии корончатой ржавчины наиболее часто возникают на Дальнем Востоке, Северном Кавказе, в Западной Украине, в Прибалтике и предгорных районах Средней Азии.
Овес восприимчив к корончатой ржавчине в течение всего периода вегетации: от фазы первого листа до момента полной спелости. Вред, наносимый ржавчиной, огромен. Семена зараженных растений становятся щуплыми, во время молотьбы такие семена отходят вместе с мякиной. Пораженная ржавчиной соломина буреет, становится сухой, хрупкой и полегает.
В результате поражения этим заболеванием у растений происходит нарушение ассимиляции, понижение ферментативной активности, усиление транспирации, преждевременное усыхание листового аппарата, при этом снижается зимо- и засухоустойчивость, изменяются репродуктивные органы.
Корончатая ржавчина овса как вид была выделена Я. Эриксоном и Е. Хеннингом на основе специализации поражения растений-хозяев Она поражает главным образом овес, а иногда озимую рожь.
Болезнь проявляется на овсе в стадии уредоспор обычно на верхней и нижней стороне пластинки листа, во влагалище, иногда и на стебле в виде небольших шарообразных пустул оранжево-ржавой окраски с беспорядочным расположением. Величина пустул зависит от восприимчивости сорта: на устойчивых сортах пустулы мелкие, с большими некрозами вокруг них, а на восприимчивых - большие. Телейтопустулы имеют черную окраску и покрыты эпидермисом листа.
Т. Д. Страхов отмечает, что наиболее сильное развитие и распространение корончатой ржавчины происходит в годы с обилием осадков и рос и невысокими весенне-летними температурами. Он также указывает, что наибольший вред корончатая ржавчина приносит в зонах со средним ежегодным количеством осадков 450-550 мм. К такой зоне повышенного увлажнения с умеренно теплыми днями в летний период относится вся Северо-Западная зона России и стран Балтии.
М. В. Горленко, изучая причины массового поражения овса корончатой ржавчиной в 1933 г., также указывает на значение благоприятных метеорологических условий для развития гриба в период заражения овса эцидиоспорами и в период развития уредостадии на овсе. К таким благоприятным условиям он относит повышенную (70-80%) относительную влажность воздуха с температурой не ниже 14—15 °С, а также чередование ясных дней с дождливыми. Длительность инкубационного периода сильно зависит от температуры воздуха. По данным Н. А. Наумова, при оптимальной температуре в период инкубации, близкой к 25 °С и не превышающей 30 °С, продолжительность инкубационного периода равна 8-12 дням.
Устойчивы против корончатой ржавчины сорта Марино, Черниговский, Астор, Юбилейный, Льговский 1026 и др.
Стеблевая ржавчина - Puccmia graminis Pers. f. sp. arenae. Распространена везде, где культивируется овес. Эта болезнь наибольший вред причиняет на Балканском п-ове, в Италии и Испании, а также в Америке, Канаде, Австралии, Индии, Южном Китае. На территории России стеблевая ржавчина распространена почти во всех районах возделывания овса. Районы наибольшего повреждения - Северный Кавказ, Закарпатье, северные районы Украины. На Северном Кавказе иногда могут поражаться не только площади овса, расположенные в предгорных районах, но и значительно севернее. В этом большую роль играет занос спор из предгорных районов, где много кустов барбариса.
В отдельные влажные годы с достаточным количеством тепла стеблевая ржавчина может приносить существенный вред в средней полосе, на северо-западе России и в Прибалтике. В засушливых областях Казахстана, Сибири, Поволжья она незначительно развита.
В условиях Северо-Западной зоны России стеблевая ржавчина развивается ежегодно, нанося в отдельные годы значительный ущерб, хотя промежуточник - барбарис - встречается редко.
Вред, причиняемый стеблевой ржавчиной, огромен. По данным д. Ф. Русакова, каждые 10% поражения болезнью вызывали снижение абсолютной массы семян зерновых на 2 г, а урожая в целом- на 14%. И. П. Поляков и В. И. Попов также отмечают резкое снижение абсолютной массы зерна, иногда более чем на 50 %.
По данным А. Е. Чумакова и В. А. Смирнова, потери урожая зерна от стеблевой ржавчины в 1957-1959 гг. составили соответственно 0,2; 0,6; 0,9 %.
Впервые стеблевая ржавчина описана в 1797 г. К. Персоном. В 1894 г. Я. Эриксон и Е. Хенинг разделили вид на ряд специализированных по растениям-хозяевам форм. Puccinia graminis f. avenae заражает только род Avena и дикие злаки Dactylis и Festuca. В условиях Северо-Западной зоны России преобладающая форма стеблевой ржавчины f. secalis, которая заражает многие злаки. Эта форма, не заражая непосредственно овес, способна вызвать заражение его после прохождения через растения-передатчики. Так, овес заражается через ежу сборную. В 1917 г. Е. Стэкмен и Ф. Паймзел обнаружили существование физиологических рас болезни, различающихся по степени поражения. С тех пор найдено огромное их количество. В настоящее время число физиологических рас стеблевой ржавчины, по Э. Гойману, превышает 300, по Е. Стэкмену - 275.
Стеблевая ржавчина поражает стебли, листья, влагалища листьев, части колоса, редко зерно. Уредопустулы - кирпично-красные, крупные, продолговатые, расположенные в линию и сильно разрывающие эпидермис листа. Телейтопустулы такой же формы, только черноматовые.
Цикл развития стеблевой ржавчины в природе совершается, как правило, полностью за сезон и в связи с этим появляется на растениях позже остальных видов. Для большинства районов, где распространена болезнь, перезимовка возможна лишь в стадии телейтоспор. Уредо-споры очень чувствительны к низким температурам и не выдерживают условий зимы.
Однако Л. Н. Борисова, А. Ф. Пивкина и Е. П. Шумиленко показали, что в отдельные годы в ряде районов России возможна перезимовка болезни в стадии уредомицелия и уредоспор. Эцидиальная стадия проходит на видах Berberis и Mahonia. Созревшие эцидиоспоры выбрасываются только при высокой влажности воздуха и, попадая на растение, через 8-10 дней при температуре 15-20 °C дают начало уредоспорам.
Уредоспоры эллиптической формы и прорастают при температуре 2-3 °С. Оптимальная температура прорастания равна 21-23 *С, а максимальная - около 30 °С.
Инкубационный период стеблевой ржавчины сильно зависит от температуры воздуха. По Н. А. Наумову, при 12 °C он равен 16 дням, при 24 °С - 8 и при 28 °С - 9 дням. Понижение или повышение температуры от оптимальной ведет к удлинению инкубационного периода. На Северном Кавказе в связи с поздним появлением уредостадия болезни успевает пройти немного (2-3) генераций и поэтому количество инфекции меньше, чем у корончатой ржавчины.
Телейтоспоры появляются к концу вегетационного периода овса и являются основной формой перезимовки гриба. Для прорастания спор они должны пройти период дозревания, в течение которого на них действуют все факторы зимы. Без такого дозревания в лабораторных условиях никакими воздействиями не удается вызвать прорастание телейтоспор. Оптимальная температура прорастания телейтоспор равна 22 °С, а максимальная 25 °C. В поле такие условия наступают примерно в начале июня. Прорастая, телейтоспоры образуют базидии, последние - базидиоспоры, которые заражают барбарис. Росток базидиоспоры в отличие от эцидиоспор и уредоспор способен растворять кутикулу листа и проникать внутрь через 10-12 дней после появления эцидии с эцидиоспорами.
Головня овса - Ustilago avenae Jens. Распространена повсеместно, одно из вредоносных заболеваний этой культуры.
Болезненное состояние, вызванное поражением головней, сказывается на организме очень рано, но обнаруживается значительно позднее и легко замечается уже в последних стадиях развития культуры - в момент выбрасывания метелки. К этому времени гриб заканчивает цикл своего развития и образует вместо соцветия споровое ложе. Все части соцветия (завязь, тычинки и даже чешуи) разрушаются, так что после распыливания спор от метелки остается голый, темный от оставшихся спор стержень.
Споры представляют собой черно-бурую рыхлую массу. Заражение происходит во время цветения или уборки. В литературных источниках содержатся разные предположения о возможности вреда головневых спор для человека или животных. Так, А. А. Ячевский указывал на безвредность для сельскохозяйственных животных кормов, содержащих большое количество спор различных головневых грибов, но не подтвердил это данными анатомических исследований животных. Наоборот, Г. В. Хлопин, М. Г. Акимов, изучая действие спор головни на организм кроликов и морских свинок, установили, что споры головни быстро распространяются по кровеносной системе, приводя к закупоркам сосудов и кровоизлияниям. Г. Гюссон и И. Коннерс считают, что корм с примесью головни может быть вредным, особенно для беременных животных.
Головня поражает все виды культурного овса, наиболее распространенный посевной овес A. sativa; поражает также овсюг.
Потери от головни следует исчислять сотнями тысяч тонн, причем эти потери наблюдаются регулярно из года в год. Несмотря на внедрение в производство различных мер борьбы с головней, сводящихся к предпосевному химическому обеззараживанию семян, создание сортов овса, устойчивых к головне, - первоочередная и основная задача селекции.
Рассматривая видовые особенности, Р. Лиро установил у Ustilago avenae две формы - мягкую, с распыляющимися спорами и твердую, с нераспыляющимися. Последняя по типу поражения не отличается от твердой головни овса (U. kolleri Will).
При посеве зерна, зараженного обеими формами U. avenae, были получены метелки, пораженные мягкой формой головни.
Н. A. Rodenhisez в результате своих исследований над чистыми культурами головневых грибов пришел к выводу, что различий между формами больше, чем между видами, так как виды U. kolleri и U. avenae в природных условиях отличаются строением оболочки, но в культуре проявляют большое сходство. Поэтому он предлагает объединить оба вида в один, тем более что изучение одной метелки овса, зараженной U. avenae, показало все переходные формы спор - от гладких до шиповатых.
Исследованиями G. М. Reed, Н. С. Sampson и др. установлено существование нескольких физиологических форм у обоих видов головни овса (U. avenae и U. kolleri), отличающихся различной вирулентностью.
По наблюдениям Н. L. Jensen, на Avenae strigosa имеется самостоятельная форма, которая в природных условиях не переходит на другие виды овса. Кроме того, установлено, что взаимное заражение U. avenae наблюдается между A. sativa и A. fatua. Однако опытами G. М. Reed выявлено, что U. avenae не переходит с A. sativa на A. fatua и A. strigosa, так же как и U. kolleri с A. sativa на A, strigosa. Кроме того, ученый выделяет на A. strigosa новый вид болезни под названием U. rostrupii, которую М. Циллинг рассматривал как специализированную форму U. avenae.
Пыльная головня овса - Ustilago avenae (Pers.) Jens. Обнаруживают на растениях во время выбрасывания метелки. Поражается обычно вся метелка, превращающаяся сплошь в черно-оливковую пыль, но при задержке развития паразита болезнь сосредоточивается в нижней части метелки, тогда как верхние цветки остаются зелеными, развиваются нормально и даже дают семена. В некоторых случаях паразит встречается на листьях.
Споры шаровидные или короткоэллипсоидальные, светло-коричневые, мелкощетинистые, иногда почти гладкие.
Заражение овса пыльной головней происходит во время цветения. Споры, попадая на рыльца растения, прорастают через 1-4 дня и образуют базидии с базидиоспорами, которые размножаются почкованием. После засыхания рыльца на внутренней его стороне развивается мицелий, встречающийся также на поверхности зерна, остатках пыльцы и пыльниках. Нити грибницы часто распадаются на бисквитообразные клетки, называемые геммами. Грибница и геммы (покоящаяся стадия гриба) служат для заражения проростков овса. Проникая в ростки овса во время его прорастания, они развивают грибницу. Если же ростки достигнут приблизительно 8 см длины, то гифы еще могут проникнуть в молодые ткани, но уже не в состоянии достигнуть меристемы и вскоре погибают.
Проникновение мицелия внутрь растения овса происходит при определенной температуре и влажности почвы. По данным некоторых авторов, оптимальные условия для заражения — температура почвы 8-12 °С и влажность 22-26 % полной влагоемкости почвы.
Споры пыльной головни овса поражают лучше всего при 20 °С, Минимальная температура прорастания равна 3-5 °С, а максимальная 35 °С. Овес же прорастает при 15-25 °С. При указанной температуре заражения овес растет медленнее, чем мицелий гриба, и последний успевает проникнуть в росток семени до огрубения покровных тканей. Повышенной устойчивостью к пыльной головне отличаются сорта Юбилейный, Черниговский, Марино, Астор, Синельниковский 14 и др.
Твердая (покрытая) головня - Ustilago kolleri Wille. Болезнь проявляется при выбрасывании метелки, так же, как и при пыльной головне. Метелка превращается в споровую массу. Ho при твердой головне от колосковых чешуек остаются непораженными только тонкие наружные серебристые пленки, которые прикрывают телиоспоры. Создается впечатление, что на метелке сформировались черные зерна, поэтому эту головню часто называют покрытой. При заболевании веточки соцветия недоразвиваются и метелка становится как бы компактной. В начале ее выбрасывания телиоспоры склеены в плотные образования черно-оливкового цвета, которые при созревании овса распадаются на кусочки.
Основная масса телиоспор распыляется во время уборки и обмолота урожая, попадая на зерно или под его пленки. Биология возбудителя твердой головни близка к биологии возбудителя пыльной. На влажном зерне телиоспоры твердой головни прорастают так же, как и телиоспоры пыльной головни, но при подсушивании его грибница под пленками распадается на геммы и сохраняется до посева. Заражение происходит при прорастании зерна как от пробуждающихся гемм, так и от грибницы, которая образуется при прорастании телиоспор.
Вредность твердой головни овса такая же, как и пыльной. Повышенной устойчивостью к болезни отличаются сорта Ниагара, Культурный, Синельниковский 3.
Мучнистая роса - Erysiphe graminis D. С. f. sp. аvenае. Относится к числу вредоносных заболеваний, особенно когда она проявляется на ранних стадиях развития растений. Заболевание оказывает влияние не только на урожай, но и на его качество (снижается процент белка и крахмала).
Наиболее сильно мучнистая роса распространяется в зонах возделывания озимых культур. Ежегодно и в сильной степени мучнистая роса на яровых культурах наблюдается в Центральной и Нечерноземной зонах, на Украине, в Беларуси, Кыргызстане.
Возбудитель болезни - гриб Erysiphe graminis D. С. (класс Ascomycetes, порядок Erysiphales). В цикле развития гриба имеются хорошо развитая поверхностная грибница, сумчатая и конидиальная стадии. Грибница вначале бывает паутинистой, белой, затем она уплотняется и образует войлочные выпуклые подушечки, темнеющие до грязно-белого (сероватого) или коричневого (буроватого) цвета. Позднее в рыхлом сплетении мицелия легко просматриваются темные точки -плодовые тела сумчатой стадии.
В основном гриб поражает листья и листовые влагалища, но при сильном развитии мучнистой росы могут поражаться стебли, колосковые чешуйки, ости.
Механизм вредоносности гриба состоит в том, что гаустории поглощают массу питательных веществ из эпидермальных клеток листьев и других органов. Мицелий, стелющийся по поверхности пораженных органов, закрывает их полностью и таким образом нарушает процессы фотосинтеза. Энергия фотосинтеза падает, а интенсивность дыхания возрастает. В результате этого листья и листовые влагалища преждевременно завядают и отмирают. При таком поражении наступает нарушение в развитии растений: снижаются степень кущения и высота растений, задерживается выметывание метелки, преждевременно созревает зерно. Воздействие мучнистой росы на кущение зависит от времени и степени заражения растений. При сильном развитии паразита наступление фазы колошения задерживается на 2-3 дня, а срок созревания зерна сокращается.
В зимний период возбудители мучнистой росы сохраняются в форме мицелиальных подушечек на озимых культурах и плодовых тел на растительных остатках. В зонах возделывания озимых они являются главным очагом инфекции для яровых культур, на которых гриб перезимовывает в форме мицелия. В этом случае яровые культуры поражаются рано и в сильной степени. Сумчатая стадия, образующаяся на растениях в середине и конце вегетации, служит основным очагом для заражения всходов озимых культур.
В зонах возделывания яровых форм овса инфекция сохраняется на стерне и соломе в сумчатой стадии. Запас инфекции сокращается, заболевание проявляется позднее, так как первичное заражение происходит за счет заносной инфекции с полей, не вспаханных осенью, со скирд, токов и из других мест, где на поверхности почвы остались зараженные растения. Аскоспоры, занесенные ветром на всходы яровых культур, прорастают. Росток внедряется в ткань, затем на поверхности листа образуется мучнистый налет с конидиальной стадией, которая в дальнейшем и производит массовое заражение растений.
В зонах возделывания яровых культур мучнистая роса появляется значительно позднее и не столь вредоносна.
Большую роль в развитии болезни играют питание растений и сорт. На фоне более интенсивного питания растений идет сильное развитие конидиальной и сумчатой стадий. Повышенные дозы азота ускоряют появление клейстокарпиев (плодовые тела). Угнетение развития мучнистой росы (в том числе сумчатой стадии) вызывают увеличенные дозы калия и фосфора.
Обильному образованию плодовых тел способствуют повышенные влажность и температура воздуха в летний период. Большое значение также имеет близость полей яровых и озимых культур, когда споры гриба беспрепятственно попадают с соседних полей одноименных растений. В связи с этим в разные годы наблюдается неодинаковое количество сумчатой стадии и степень зрелости ее различна.
В условиях влажной осени большой процент плодовых тел смывается дождем на почву и разрушается. Часть из них гибнет при сгнивании листьев, особенно нижних, лежащих на земле. Заделка пораженных растительных остатков на любую глубину способствует разрушению и гибели сумчатой стадии.
Наиболее благоприятные условия для перезимовки клейстокарпиев создаются в копнах, скирдах, стогах, на токах, где они изолированы от попадания влаги и почвенных микроорганизмов. Все эти особенности в развитии гриба необходимо учитывать при борьбе с заболеванием.
Оптимальная температура для развития конидиальной стадии 15—18 °С. При таких условиях инкубационный период длится 3-7 дней, а при более низких или высоких температурах увеличивается.
Возбудитель мучнистой росы поражает свыше 200 растений из семейства злаковых. На овсе паразитирует узкоспециализированная форма A. f. avenae.
Специализация форм в сумчатой и конидиальной стадиях несколько различна. Например, аскоспорами пшеничной формы удается заразить только пшеницу, а виды пырея не заражаются, в то время как конидии вызывают их заражение.
В состав форм гриба входят расы, заражающие один или несколько сортов той или другой зерновой культуры. Относительно устойчивы к болезни сорта Льговский 1026, Надежный и др.
Фузариоз колоса - Fusarium gramineum Schw. Проявляется на чешуйках колоска и зерна овса в виде розоватого налета. При раннем заражении метелка бесцветная, а в дальнейшем чернеет от поселения на ней различных сапрофитных грибов. Зерно буреет, деформируется, имеет пониженную всхожесть. При позднем заражении оно внешне не отличается от здорового, но грибница находится в зоне зародыша.
Развитию болезни способствует влажная прохладная погода. Возбудитель сохраняется на семенах и растительных остатках. Зона распространения - Нечерноземная, Сибирь и Дальний Восток.
Гелъминтоспориоз — Helmintosporium a venae Eidam. Болезнь поражает листья, колосковые и цветочные чешуйки, иногда зерно. На них образуются продолговатые темно-серые или коричневые с красноватым ободком пятна, ограниченные с боков жилками как бы на фоне хлороза. Края пятен всегда темнее их середины. Пятна не сливаются, и разрыва в местах поражения не наблюдается. Во влажную погоду на пятнах образуется оливковый налет. Пораженные листья засыхают и опадают. При сильном поражении колосковых и цветочных чешуек формируется щуплое зерно.
Возбудитель - узкоспециализированный патоген. Гриб в своем цикле развития обычно образует конидиальное спороношение (оливковый налет), но изредка сумчатое спороношение, которое обнаруживается на перезимовавших у поверхности почвы растениях при затяжной влажной весне. Во время вегетации растений патоген распространяется в виде конидий на опавших пораженных листьях и семенах.
Сильное развитие гельминтоспориоза может быть причиной недобора 10 % урожая и белка. Болезнь распространена в Полесье Украины, западных районах Беларуси, Прибалтике, на северо-западе России, Дальнем Востоке.
В борьбе против гельминтоспориоза овса большое значение имеют сбор семян со здоровых участков и их протравливание. Большую роль играет зяблевая обработка почвы. В последние годы в США получил распространение гельминтоспориоз, вызываемый Helminthosporiurn victoriae Meehan et Murphy. Этот гриб не только служит причиной появления некротических пятен на листьях, но и образует токсин викторин, вызывающий поражение устьиц листьев и, как следствие, повышенную транспирацию растений.
Сколекотрихоз - Scolecotrichum graminis Tckl. f. sp. avenae Eriks. Заболевание чаще встречается в районах с избыточным увлажнением. Поражаются болезнью зерновые культуры и многие злаковые травы. На листьях появляются продолговатые, сначала бледно-желтые, позже желто-буроватые пятна с темно-красной каймой. Иногда пятна сливаются и достигают в длину 2 см и более. С нижней стороны листьев на пятнах образуются черноватые мелкие выпуклые дерновинки.
Грибница возбудителя располагается межклеточно, а на поверхности поражения с нижней стороны листьев формируется конидиальное спороношение в виде дерновок. Конидиеносцы оливково-бурые, извилистые, у вершины несколько светлее, с зубчатыми выступами.
Распространяется патоген конидиями, ветром и капельками дождя. Первые признаки болезни обычно проявляются на нижних, несколько ослабленных листьях, но при благоприятных условиях (достаточная влажность и температура 24-27 °С) болезнь может поражать средние и даже верхние листья и вызывать их преждевременное отмирание, что в конечном счете ведет к недобору урожая. В большинстве же случаев недобор зерна от сколекотрихоза не превышает 2-3%.
Склероспороз (ложная мучнистая роса) - Sclerospora macrospora Sacc. Гриб заражает многие злаки. Источник инфекции - ооспоры, сохраняющиеся на пораженных остатках растений. Болезнь развивается в условиях повышенной влажности и обычно значительного снижения урожая не вызывает.
При заболевании на листьях появляются буроватые расплывчатые пятна без окаймлений, но со слабым светло-сероватым налетом, который быстро исчезает. Иногда на колосках метелки образуются вздутия и зеленоватые выросты.
В борьбе с болезнью большое значение имеет зяблевая обработка почвы. Устойчивых к склероспорозу сортов пока нет.
Антракноз — Dickidium graminicola Ces. Эта болезнь чаще всего встречается в зонах с достаточным увлажнением. При заболевании растений на стеблях обычно появляются мелкие овальные буроватые пятна, на которых под эпидермисом образуются овальные или продолговатые темно-бурые или черные подушечки диаметром 0,1-1 мм и более. Позже эпидермис разрывается, и подушечки обнажаются. Иногда обнаруживается поражение и почернение корней. На отмерших пораженных стеблях растения гриб чаще разрастается в черные склероциальные подушечки.
Источник инфекции - перезимовавшие пораженные остатки растений, но иногда гриб распространяется с семенами, на которых может находиться грибница. На овсе при сильном развитии болезни может вызывать недобор зерна до 7-10 %, а иногда и более.
Аскохитоз - Ascochyta avenae (Petr.) Sprag et Johns. Симптомы поражения ясно проявляются на листьях в виде продолговатых бледно-оранжевых, впоследствии белеющих пятен с тонкой краснокоричневой каймой. Позднее пятна сливаются в сплошные белые полосы, отграниченные жилками листа.
На пятнах пикниды появляются не сразу, а спустя некоторое время, когда пятна занимают уже значительную площадь листа. Пикниды, выступающие на поверхность листа своими устьицами, хорошо заметны с нижней стороны листа (в центре белеющей ткани темные точки). Стебли грибом не поражаются. Вред от заболевания выражается в преждевременном увядании листьев, а при сильном поражении растения погибают.
Возбудитель заболевания сохраняется на пораженных растительных остатках в перитециях, и возобновление инфекции происходит сумкоспорами, перезимовавшими в перитециях. Вторичное заражение листьев овса в период вегетации осуществляется пикноспорами, образующимися в пикнидах в середине июля. Гриб поражает только виды Avena: A. sativa L., A. byzantina С. Koch., A. strigosa Schreb. и др.
Наиболее сильно аскохитоз развивается в годы с достаточно влажным и теплым летом. Сильнее поражаются поздние посевы овса, в связи с чем наблюдается периодичность в массовом проявлении этого заболевания.
Аскохитоз на овсе отмечен в Беларуси и на северо-западе России.
Септориоз - Septoria avenae Frank. Септориоз на овсе встречается в Прибалтике, Беларуси, Армении. Северо-Западной, Северо-Восточной зонах, Воронежской и Тульской областях России.
Возбудитель S. avenae в цикле своего развития имеет три типа спороношения: перитеции, пикниды и микропикниды. Сумчатая стадия - Leptosphaeria avenaria Web. В 1955 г. американские и канадские фитопатологи впервые отмечали перитеции на перезимовавших стеблях овса в поле.
В России сумчатая стадия L. avenaria была обнаружена в 1969 г. в условиях Ленинградской области на листьях и во влагалищах овса в поле (в октябре). Заболевание проявляется на листьях во влагалищах, на стеблях, колосковых чешуйках и зерне. Признаки поражения первоначально возникают на нижних листьях, пятна бледно-бурые, продолговато-округлые, расширяющиеся, окруженные желтоватой некротической тканью, нередко пятна сливаются. Позже они становятся светло-коричневыми, в центре бледнеют. Пикниды формируются более или менее разбросанно, иногда они располагаются между жилками листа. Погруженные пикниды хорошо заметны с верхней стороны листа. Верхние листья поражаются позже.
Вскоре после колошения (через 10-12 дней) на листьях и во влагалищах у язычка появляются пятна. Затем заболевают стебли, которые в местах поражения чернеют и становятся как бы лакированными. При благоприятной погоде гриб проникает в стебель, последний загнивает и часто полегает. Заражение происходит в сырую погоду при соприкосновении больных растений со здоровыми. В результате заражаются метелки, появляются пятна на колосковых чешуйках. С них гриб проникает за цветочные чешуи и достигает зерновок.
Вредоносность гриба особенно велика в годы с прохладной сырой погодой. При сильном поражении овса возможна гибель урожая. В отдельные годы поражение листьев овса, например, в условиях Ленинградской области составляло 35 %. В результате такое поражение листьев приводило к их преждевременному увяданию.
Развитию септориоза на всходах овса весной благоприятствуют высокая влажность и оптимальная температура (24 °С). В сохранении инфекции большую роль играют пораженные растительные остатки, на которых зимуют макропикниды. Весной пикноспоры, освобождаясь из пикнид, разносятся ветром и поражают молодые всходы овса. Заболевание может передаваться с зараженными семенами. В тех случаях, когда образуются перитеции, аскоспоры - основной источник инфекции весной.
Гриб строго специализирован, поражает только овес. Наиболее благоприятные условия для гриба - умеренная температура и высокая влажность воздуха. В годы с прохладным сырым летом возможны вспышки спеториоза, и, наоборот, очень жаркая и сухая погода тормозит образование пикнид.
Корневые гнили. Болезнь поражает все зерновые культуры, наиболее распространена в Сибири, Северо-Западной зоне России, Северном Казахстане. В последние годы усиление болезни наблюдается на Украине, в Беларуси и Прибалтике, а также в условиях орошаемого земледелия.
Корневые гнили относятся к наименее заметным, но наиболее вредоносным заболеваниям. Они поражают первичные и вторичные корни, подземные междоузлия, основание стебля. В результате этого возможны гибель растений в период прорастания семян, появление всходов, выхода в трубку и цветения, а также отмирание продуктивных стеблей и пустоколосость.
В зависимости от возбудителей различают гельминтоспориозную (обыкновенную), фузариозную, церкоспореллезную и офиоболезную корневые гнили. В одних и тех же посевах иногда обнаруживается несколько типов заболеваний. Однако в большинстве случаев в разных эколого-географических зонах преобладают определенные типы корневых гнилей.
Степень развития и вредоносность гнили на овсе значительно меньше, чем на пшенице и ячмене.
Гельминтоспориозная корневая гниль - Bipolaris sorokiniana Shoemaker. Болезнь распространена повсеместно, но наиболее сильно в Поволжье, Северном Казахстане, Сибири. Симптомы болезни - побурение, деформация и искривление проростков, которые часто гибнут до появления колеоптиле на поверхности почвы. При появлении всходов во влагалище первого листа, а позже на основании стебля обнаруживаются бурые полосы и пятна.
В период выхода в трубку и цветения происходит побурение узла кущения, первого надземного и подземного междоузлия, а также основания листьев. В зависимости от степени поражения болезнь может вызывать изреживание посевов, снижать озерненность метелки и массу зерна в нем, а иногда быть причиной пустоколосости.
Возбудитель характеризуется гетерогенностью: встречается много различных штаммов, проявляющих неодинаковую патогенность.
В ряде районов на западе России гельминтослориозная корневая гниль проявляется в небольших количествах, но гриб нередко бывает причиной образования на листьях сначала темных, а позже темно-серых или светло-бурых пятен, слегка вытянутых вдоль пластинки. На пятнах развивается оливково-бурый или черноватосерый конидиальный налет. Иногда наблюдается загнивание нижних узлов и полегание растений, особенно при 20-28 °С и влажности воздуха 95-97 %. Этот тип поражения принято называть темно-бурой гельминтоспориозной пятнистостью.
В теплую и влажную погоду возбудитель часто поселяется на метелках, проникает в перикарпий и эндосперм и вызывает побурение зоны зародыша. В результате зерно недоразвивается и становится щуплым. Такой тип поражения зерна называют черным зародышем.
Гриб некоторое время может жить сапрофитно на растительных остатках, образуя темно-бурые дерновины грибницы, а при достаточной влажности - и конидиеносцы с конидиями.
Источником инфекции гельминтоспориозной корневой гнили могут быть зараженное зерно и пораженные остатки растений в почве.
Фузариозная корневая гниль — Fusarium avenaceum Saccardo. Этот вид корневой гнили распространен на Северном Кавказе, в Закавказье, на Украине, в Беларуси, Прибалтике, Нечерноземной зоне европейской части России. Она вызывает побурение первичных и вторичных корней, подземного междоузлия и основания стебля. На этих органах вначале появляются бурые или коричневые штрихи или полосы, которые затем разрастаются, часто сливаются и окольцовывают их. Побурение основания стебля обычно обнаруживается в начале цветения и значительно увеличивается к уборке урожая. Во влажную погоду на пораженных местах появляется розовый налет. В период вегетации болезнь вызывает изреживание посевов и отмирание продуктивных стеблей. Часть пораженных стеблей образует недоразвитый класс с щуплым зерном, а иногда остается пустоколосой.
Большинство фузариозных грибов во влажных условиях образует бело-розовую с различными оттенками пышную грибницу, макро- и микроконидии, а часть - хламидоспоры. Они обычно не окрашены, в массе часто розовые, серповидные или веретеновидно-серповидные, с различной степенью изогнутости.
Фузариозные грибы развиваются при температуре 3-35 °С (оптимум 20-22 °С). Заражение растений происходит уже при влажности почвы выше 40 % полной влагоемкости. Некоторые возбудители фузариозной корневой гнили вызывают фузариоз колосков метелки.
Церкоспореллезная корневая гниль - Cercosporella herpotrichoides Fron. Распространена в западных районах Украины, Беларуси и в Прибалтике. Она вызывает почернение и отмирание корней, колеоптиле, но наиболее характерно проявляется на нижнем основании стеблей, иногда на подземном междоузлии и во влагалищах листьев в виде эллипсовидных пятен (длиной 0,5-2,5 см), окруженных каймой кофейного цвета. Такие поражения принято называть глазковой пятнистостью. На пятнах формируются мелкие черные микросклероции. Внутри пораженного стебля обнаруживаются большие скопления грибницы, которая вначале имеет светло-серый, а позже коричневый цвет. В местах, пораженных глазковой пятнистостью, часто наблюдают излом стеблей и их беспорядочное полегание в отличие от полегания, вызываемого ветром и дождем.
Оптимальная температура для развития возбудителя 5-9 °С. Он легко переносит десятиградусный мороз. В почве на пораженных остатках растений сохраняет жизнеспособность около 18 мес. Сильное заражение посевов обычно наблюдается рано весной от конидий, которые образуются на грибнице и разносятся каплями дождя и ветром.
Оливковая (бурая) плесень - Cladosporium graminum Fr. При заболевании на стеблях и соцветиях овса образуется оливково-черный бархатистый налет в виде уплотненных дернинок. Особенно сильно поражаются колоски метелки при избыточной влажности воздуха в период дозревания овса, вследствие чего колосковые чешуйки чернеют. Иногда наблюдается почернение наружных пленок зерна.
Гриб заражает многие виды растений, сохраняется на пораженных остатках.
В борьбе с болезнью большое значение имеют своевременная уборка овса, протравливание семян и зяблевый комплекс обработку почвы.
Бактериозы. Бурый бактериоз - Pseudomonas coronafaciens (Elliott) Stapp. Возбудитель - подвижные палочки с закругленными концами, грамотрицательные, на агаре образуют белые, голубоватые прозрачные колонии, круглые или с неправильной окружностью.
Возбудитель поражает листья всходов и взрослых растений. В первом случае заболевание проявляется в виде водянистых, затем краснеющих пятен, которые быстро подсыхают и вызывают гибель листовой пластинки.
На листьях взрослых растений пятна крупные, угловатые, вытянутые вдоль листа, сливающиеся, занимающие при сильном развитии всю листовую пластинку. Цвет пятен сначала желтый, затем красно-бурый, более светлый в центре.
Первые пятна обычно наблюдаются с края листа. На пятне заметны концентрические круги. Такие же пятна, но более светлые наблюдаются в листовых влагалищах, а иногда и на чешуйках метелки. Цвет и форма пятен могут варьировать в зависимости от сорта овса.
Сохраняют инфекцию в основном зараженные растительные остатки, в которых бактерии жизнеспособны 2-4 года и вирулентоспособны до 2 лет.
Семена также несут на себе инфекцию, но в меньшей степени. Этот источник инфекции необходимо учитывать при завозе зараженных семян в новые районы, где до этого заболевание отсутствовало. В семенах бактерии, вероятно, сохраняются под пленками.
Распространение возбудителя бурого бактериоза в поле происходит с каплями дождя, росы, тумана, а также с помощью насекомых. Ветру принадлежит незначительная роль, так как жизнеспособные бактерии выступают из пораженной ткани с капельками камедистых выделений, а в сухом состоянии, кроме того, под действием солнечных лучей довольно быстро погибают. Бактерии проникают в ткань листа через устьица и механические повреждения, нанесенные колюще-сосущими насекомыми, а также удобрениями (ожоги), пестицидами и др.
Бактерии прежде всего попадают в межклеточные пространства, где благоприятствуют условия температуры и влажности, и приступают к размножению.
Наличие маслянистого пятна на листе свидетельствует о начале разрушения хлорофилловых зерен. По мере увеличения числа бактерий они все глубже проникают в межклеточные пространства, разлагая своими энзимами соседние клетки, вызывая постепенное их обесцвечивание, побурение, а позже и отмирание.
На поверхность листа в местах поражения бактерии выступают в виде экссудативных капель или пленок и отсюда распространяются на здоровые растения.
Наиболее благоприятные условия для развития бактериоза -холодная, дождливая или облачная погода. С повышением температуры и уменьшением осадков распространение болезни значительно уменьшается.
Специализация вида изучена недостаточно. В природных условиях поражается рожь, при искусственном заражении слабо проявляется на ржи, пшенице и ячмене.
В России бурый бактериоз овса распространен довольно широко. Повышенной устойчивостью к болезни отличаются сорта Вятский, Советский, Омский, Харьковский.
Полосатый бактериоз - Pseudomonas striafaciens (Elliott) Starr and gurkholder. Болезнь кроме овса поражает ячмень. При заболевании на листьях, стеблях появляются в виде полос ярко-желтые и желто-зеленые просвечивающиеся пятна без каймы. Во влажную погоду на пятнах образуется белый экссудат, состоящий из множества бактерий; подсыхая, он превращается в беловатые или серебристые пленки. При сильном поражении отмирают и усыхают стебли.
Бактерии - подвижные палочки с одним или несколькими полярными жгутиками. Развиваются при 1-35 °С (оптимум 22 °С). Погибают при 48 °С.
Базальный бактериоз - Pseudomonas atrofaciens (Me. Cull.) Stapp. Возбудитель поражает чешуйки колоска, семена, листья, на всходах -узел кущения. На чешуйках бактерии вызывают побурение их оснований в отличие от черного бактериоза, где побурение наблюдается в основном в верхней части чешуек.
При базальном бактериозе и сильном его развитии иногда чернеет вся чешуя. При слабом же проявлении болезни, наоборот, почернение с наружной стороны может отсутствовать и наблюдаться только на внутренней стороне. Выявлены случаи появления болезни на колоске в виде крапчатой и штриховатой пятнистости.
При поражении семян чернеет зародышевый конец или побурение наблюдается на всем зерне. На листьях образуются коричневые или беловатые пятна. Возбудитель приводит к карликовости растений и загниванию основания стебля.
Болезнь обнаруживается в фазе восковой или полной спелости. Явные признаки поражения наблюдаются у отдельных зерен. Они имеют темный оттенок и легко заметны через цветочные пленки. Вместо зерна под ними мешочек, заполненный бледно-красноватой жидкостью. Ткани эндосперма зерна разрушаются, в жидкости плавают крахмальные зерна. Ткани зародыша полностью не разрушаются, но размягчаются и имеют красновато-коричневую окраску.
Очаги сохранения инфекции - зараженные семена и растительные остатки. Возбудитель способен накапливаться в почве, если отсутствует правильный севооборот и высевается монокультура или одни виды зерновых культур следуют за другими.
Развитию базального бактериоза способствуют пониженная темпе-тура и повышенная влажность воздуха в период налива и созревания семян. Заболевание встречается в России - в Краснодарском и Ставропольском краях, в Саратовской, Ивановской, Кировской, Московской, Ленинградской областях, в Западной Сибири, Кабардино-Балкарии, Северной Осетии, Западном Казахстане, в некоторых областях Украины и Беларуси.
Закукливание овса - Avena virus С. Suchov. et Vovk. Вирус закукливания относится к спиральным и способен образовывать в клетках растений кристаллические включения. Белок вируса закукливания овса формирует в клетках эпидермиса листьев объемистые петлевидные включения, часть которых со временем перекристаллизовывается в плотные и длинные иглы.
Этот же вирус в тканях внутренних органов переносчика - цикадок (Giburnia striatella Fall.) - образует аморфные вакуолярные включения. В полости кишечника цикадок, питающихся на больных растениях, обнаруживаются крупные призматические кристаллы.
Закукливание обычно сопровождается настоящим мозаичным рисунком, отчетливо проявляющимся на листьях и листовых влагалищах пораженных растений. Поражение листьев овса при закукливании относится к типу зеленой мозаики. Рисунок ее состоит из светло-зеленых полос, пунктиров и удлиненных пятен, которые проходят по листу и вытянуты параллельно направлению его жилок. Тон листа остается темно-зеленым, часто более темноокрашенным, чем у здоровых растений.
Мозаика - первый симптом заболевания. Нередко она оказывается единственным признаком болезни, а выражение других симптомов зависит от степени зараженности овса закукливанием. Мозаика листьев маскируется к концу вегетационного периода.
В фазе кущения и выхода в трубку больные растения угнетаются в росте. Стебли развивают новые узлы, но междоузлия оказываются сильно укороченными, причем ритм их роста резко отличается от здоровых или слабо пораженных растений.
У нормальных растений удлинение междоузлий идет ускоренно и пропорционально номеру междоузлия, т. е. второе длиннее первого, третье длиннее второго и т. д., у карликовых - различные междоузлия почти одинаковые по длине, и часто последующее междоузлие может быть даже короче предыдущего.
Наряду с угнетением роста растений происходит деформация листьев и корневой системы. Пластинка листа суживается и нередко становится нитевидной. Корневая система у больных растений представлена пучком вторичных корней. Пораженные закукливанием растения овса отличаются низкой засухоустойчивостью.
Характерный признак болезни - большая кустистость: у пораженных растений образуется до 130 стеблей. К концу вегетации центральные части больного куста отмирают, но с боков продолжают развиваться все новые и новые зеленые стебли.
Из других внешних признаков закукливания отмечают изменение в генеративных органах овса. Завязь часто удлиняется, выделяется из колоска и окрашена в зеленый цвет. На месте колосков наблюдаются вегетативные побеги с несколькими листочками, преобразовавшимися частями цветка. Цветки стерильны. Колосоножки удлинены или так редуцированы, что колоски тесно прижаты к главной оси.
Урожай овса, пораженного закукливанием, значительно снижается и часто при сильном поражении сводится к нулю. Иногда поражение овса достигает 50-70 %. Заболевание вредоносно для производственных посевов овса даже в годы сравнительно незначительного его распространения.
Переносчик вируса - темная цикадка (Giburnia striatella Fall). Насекомое появляется в стадии личинки III возраста рано весной, и в отличие от других видов цикадок темная появляется весной на 3 нед раньше. Спустя несколько дней после окрыления самки начинают откладывать яйца в ткань колеоптиле или влагалища нижних листьев овса. Отложив яйца, цикадки постепенно отмирают.
Темные цикадки живут скрытно, прячутся на прикорневых частях растений, у которых сосут влагалища нижних листьев. Летом на полях встречаются как взрослые цикадки, так и личинки. При наступлении морозов все стадии темной цикадки погибают, остаются только личинки III возраста, которые и перезимовывают. Осенью, после уборки урожая, цикадки перебираются на сорняки, а при появлении всходов озимых переходят на них.
Цикадки поглощают вирус закукливания из листьев овса в дисперсном состоянии, и вирусный белок в кишечнике цикадки кристаллизуется вторично. Инкубационный период вируса в темной цикадке длится 12-16 дней. В связи с тем что вирус внутри цикадок не размножается, он не передается по наследству потомству цикадок.
Вирус зимует внутри личинок III стадии. Такой способ зимовки определяет сильную степень заражения ранних посевов овса закукливанием.
Вирус поражает все сорта культурного овса, а также A. strigosa Schreb., A. byzantina С. Koch., A. nuda L., A. sterilis L., A. fatua L., A. ludoviciana Dur. Кроме того, он поражает ячмень, пшеницу, озимую рожь, рис, а также сорняки - пырей ползучий, кострец безостый, вейник наземный, щетинник и куриное просо.
При сильном размножении цикадок различия в распространении закукливания на густых и редких посевах могут быть незаметны. При умеренном заселении цикадками густые посевы поражаются на 30-40 % меньше, чем разреженные. Устойчивостью к заболеванию отличаются сорта овса Геркулес, Нарымский 943 и др.