Методы селекции овса

Первые сорта овса (Пробштейский, Шатиловский, Шведский, Золотой, Херсонский, Лигово и т. д.) создавались в течение длительного времени отбором в пределах староместных популяций, эффективность которого связана с богатством биотипов, прошедших эволюцию в различных почвенно-климатических зонах и приспособленных к местным условиям. Относительное постоянство их сохраняли приобретением семян из областей-первоисточников, где поддерживалась их однородность. Позднее эти сорта-смеси заменяли чистолинейными сортами, полученными индивидуальным отбором из одного элитного растения: Потэто (Англия), Марктон (США), Нидар (Норвегия), Шатиловский 56, Московский А-315, Советский, Артемовский 107, Сахалинский I, Онохойский 547, Якутский (России) и др., из которых последние пять районируют до настоящего времени.
Новый этап работы связан с привлечением в селекцию лучших образцов мирового сортимента. Многие сорта, особенно гибридного происхождения, при выращивании в новых условиях склонны к образованию мутаций и спонтанных гибридов, что способствует эффективности отбора. Некоторые сорта, полученные таким путем, возникли в результате естественного мутагенеза, однако были случаи ошибочного нахождения мутантов там, где в действительности наблюдалось механическое засорение или расщепление в результате естественной гибридизации. На основе спонтанных мутаций и дальнейшего отбора у нас созданы сорта Кировский, Таежник, Руслан.
Для усиления изменчивости растений создают специальные условия - инфекционные фоны, подзимние посевы яровых сортов и весенние - озимых, что способствует также выявлению новых форм.
Издавна в селекции овса широко используют индивидуальные и массовые отборы. При первом - зерно каждого растения высевают отдельно, при втором - объединяют и высевают совместно. Индивидуальный отбор приводит к выделению чистых константных линий, массовый - к получению смеси, правда, более однородной, чем исходный образец, но все же допускающей применение дальнейшего отбора. Как массовый, так и индивидуальный отбор могут быть однократными, повторными и непрерывными, из которых наиболее простой -однократный массовый, а наиболее сложный - непрерывный индивидуальный.
Индивидуальным отбором в России из ряда гибридных сортов зарубежного сортимента получены многие ценные сорта, в том числе новые - Геркулес, Кировский, Кубанский, Синельниковский 14, Таежник, Черниговский, массовым - Фаленский 1, Нарымский 943, Надежный.
Основной метод современной селекции - межсортовая (внутривидовая) и межвидовая гибридизации на основе синтеза генетически разнокачественных форм, при которых создают новые формы с широким размахом изменчивости.
Родительские пары подбирают в соответствии с задачами селекции. Используют лучшие районированные и местные сорта, наиболее приспособленные к условиям определенной зоны, но со слабо выраженными отдельными признаками и скрещивают их с сортами, у которых нужный признак выражен сильнее. Для этой цели используют высокоурожайные, устойчивые к полеганию сорта западно-европейских стран, а также скороспелые, крупнозерные и устойчивые к болезням - Американского континента. Наблюдаемое при отдаленной гибридизации активное взаимодействие генов часто сопровождается изменением физиологических и морфологических признаков.
В зависимости от количества вовлекаемых в гибридизацию форм применяют простые и сложные скрещивания. При удачном подборе двух исходных форм (простые скрещивания) этот метод дает положительные результаты, что видно по итогам мировой селекции, а также на примере сортов Краснодарский 73, Льговский 78, Орловский, Сидабрес, Синельниковский 21, Черниговский 83, Юбилейный. Методом сложной гибридизации с использованием нескольких родительских форм (от трех и более) созданы сорта Мирный, Горизонт, Скороспелый, Стендский желтый, Хибины 2.
Для усиления ценных признаков применяют насыщающие (возвратные) скрещивания, или беккроссы. При гибридизации экологически близких форм достаточно 2-3 беккроссов, чтобы восстановить тип реккурентного родителя и получить значительную изменчивость для дальнейшего отбора. При скрещивании отдельных форм проводят 5-6 беккроссов, что позволяет сохранить основной тип отселектированного сорта и в то же время закрепить нужный признак. Наиболее широко метод беккросса применяют в селекции на иммунитет. Если передаваемый признак обусловлен рецессивным геном, рекомендуют беккроссирование чередовать с 1-2-кратным самоопылением и отбором гомозиготных рецессивных генотипов. Особенно необходимы беккроссы при межвидовой гибридизации с дикорастущими видами, когда требуется преодолеть несколько отрицательных признаков (осыпаемость зерна, высокая пленчатость и др.). Сцепление нужного признака с нежелательным преодолевают путем получения транслокаций различными мутагенными факторами. За последние десятилетия разработаны приемы, расширяющие возможности межвидовой гибридизации. Они связаны с переносом, добавлением и заменой хромосом, с аллополиплоидией, переносом генов посредством негомологичной конъюгации или транслокации и т. д. Начаты работы по использованию гаплоидии, с помощью которой легче получить при межвидовой гибридизации константные формы с ценными признаками.
Использование в селекции диких видов овса связано с наличием у них ряда ценных признаков, которые желательно интродуцировать в культурные: высокое содержание белка и жира в зерне (A. magna, A. sterilis, A. fatua), устойчивость к нематодам (A. ludoviciana), корончатой и стеблевой ржавчине (A. barbata, A. ventricosa, A. sterilis), мучнистой росе (A. hirtula, A. barbata, A. ludoviciana), септориозу (A. wiestii), бурому бактериозу (A. vaviloviana), толерантность к вирусу желтой карликовости ячменя (A. barbata, A. fatua), крупнозерность (A. magna. A. sterilis, A. murphyi), повышенная засухоустойчивость (A. clauda, A. sterilis) и морозостойкость (A. ludoviciana).
Большое внимание уделяют возможности передачи посевному овсу генов устойчивости к мучнистой росе от диплоидных и тетраплоидных видов путем изоляции 43 хромосомных линий, составляющих геном посевного овса, и единичных хромосом, в которых этот ген расположен. Считают, что, закрепившись в эуплоидном генотипе, он может быть интродуцирован в любой сорт с помощью беккроссов.
Показано, что облучение дисомных линий от скрещивания A. barbata с A. sativa способствовало получению в геноме посевного овса транслокаций, включающих хромосомы дикого вида с геном устойчивости к мучнистой росе. В качестве источника устойчивости к данному патогену рекомендуют линию В. 133.
В Англии (Кембридж) в программе селекции зимующего овса на устойчивость к мучнистой росе большое значение имеет южный овсюг - A. ludoviciana. В результате ступенчатой гибридизации его с зимующими сортами овса посевного созданы ценные линии, сочетающие устойчивость к мучнистой росе и нематоде с зерном культурного типа. Линии зимующего овса, созданные с использованием этого вида (Адыгейская государственная селекционная станция), характеризуются повышенной морозостойкостью, высокой урожайностью зерна и зеленой массы.
В селекции овса на устойчивость к разным видам ржавчины также перспективна гибридизация овса посевного и византийского с овсюгом различной плоидности. Скрещивание тетраплоидного овсюга A. barbata с гексаплоидным посевным овсом позволило получить растения с высокой устойчивостью к стеблевой ржавчине, однако стабилизировать ее было трудно.
Разработан метод переноса части хромосомы с генами устойчивости от A. barbata к A. sativa, позволяющий получать селекционные формы с гомозиготной устойчивостью. В США (штат Айова) получены изолинии овса с генами устойчивости к корончатой ржавчине, из которых CJ 9192 имеет ген устойчивости Pc 15 от A. strigosa. Она получена гибридизацией ряда сортов посевного овса и тетраплоидной ржавчиноустойчивой линии с ACJ 7232 (A. strigosa х A. abyssinica). Дисомная линия CJ 9192 относительно стабильна, только для 14 % растений установлен возврат к эуплоидному состоянию с потерей устойчивости.
Выделены дисомные замещенные и добавочные линии среди F11-F12, полученные от скрещивания тетраплоида CJ 7232 с сортами посевного овса, и установлено, что чужеродные хромосомы перенесены в гибрид от A. strigosa, что и определяет устойчивость их к корончатой ржавчине (Sharma, 1978).
Американские селекционеры при создании сорта Клинтлянд 60 объединили устойчивость к болезням диплоидного овса (сорт Сайя) с хорошей продуктивностью гексаплоидного. Для преодоления нескрещиваемости данных видов использованы посредник - сорт Абердин 101 (A. strigosa, 2n=14x A. abyssinica, 2n=28) и дальнейшие насыщающие скрещивания с посевным овсом.
Отмечена высокая частота встречаемости генов устойчивости к отдельным расам корончатой и стеблевой ржавчины у образцов A. sterilis. Из 202 образцов данного вида, собранных в Средиземноморье, многие обладали устойчивостью к этим болезням. Найдены формы, устойчивые к гельминтоспориозу, мучнистой росе и вирусным болезням; выделены источники высокого содержания (до 12 %) масла в зерне и белка в крупе (до 35 %), обнаружены блоки генов, способных повысить продуктивность сортов культурного овса; показано, что с помощью беккроссов можно получить линии на 25-30 % урожайнее реципиента.
Используя генный наоор дикорастущих видов в селекции культурного овса, в Израиле получили стерильные пентаплоидные гибриды путем гибридизации гексаплоидного овса (A. sativa) с тетраплоидными видами (A. magna и A. murphyi). При возвратном скрещивании с родителями получено некоторое количество фертильных семян; выросшие растения характеризовались большой изменчивостью морфологических признаков метелки и чешуй. Беккроссирование значительно улучшило конъюгацию хромосом в мейозе. В потомстве второго поколения растения развивались нормально, завязывание семян колебалось от 10 до 84 %. Переход генов из тетраплоидных видов в гексаплоидный проявился в опушенности цветковых чешуй, а в обратной комбинации - в неосыпаемости семян.
Многочисленные скрещивания возделываемого овса с дикими видами показали возможность использования последних для улучшения биохимического состава зерна и создания сортов с различным периодом покоя семян, что позволило увеличить урожай на 13-24 %.
Особого внимания заслуживает использование в селекции на повышенное содержание белка образцов диких видов A. magna и A. sterilis, что позволяет получать гексаплоидные линии с содержанием белка в зерне 25-30 %.
В Англии и США скрещиванием посевного и византийского овса с A. fatua и A. ludoviciana созданы сорта культурного типа - Mostin, Sierra, Mesa, Rapida, Montezuma, Marvellous, Chalif и др., обладающие рядом ценных признаков.
Благодаря межвидовой гибридизации овса посевного с византийским создано большинство сортов США, Канады, Австралии, Аргентины.
Византийский овес вошел в родословную ряда районированных сортов (Льговский 1026, Колпашевский, Ташкентский 1, Покровский), придав им повышенную засухоустойчивость и относительную устойчивость к болезням.
Отдаленные скрещивания помогают получать генетически обогащенную гибридную популяцию, где встречаются линии с новыми трансгрессивными признаками, отсутствующими у исходных форм.
Перенесение нужных свойств в один сорт осуществляют в несколько этапов, путем ступенчатых возвратных скрещиваний, т. е. раздельной передачей каждого из признаков с последующим их объединением. Количество возвратных скрещиваний связано с комплексом признаков привлекаемого компонента и возможностью сохранения положительных свойств сорта.
В последние годы успешно завоевывает признание метод воспитания зародышей, полученных от скрещивания разнохромосомных видов, на различных питательных средах. Таким путем получены межвидовые гибриды между диплоидными видами A. strigosa, А. саnаriensis, A. prostrata и гексаплоидным A. sativa, между тетраплоидным A. magna и диплоидным A. damascene и т. д.
В США (штаты Миннесота и Флорида) исследовали чувствительность культур тканей овса к токсикозу гриба Helminthosporium victoriae, которая обусловлена одним доминантным геном VB и является высокоспецифичной. Этот же ген определяет устойчивость овса к некоторым расам ржавчины. Культуры тканей получали из незрелых зародышей, гомозиготных и гетерозиготных по гену чувствительности к токсину линий овса. Из всех гомозиготных по гену VB каллусов ни один не выжил на питательной среде, содержащей токсин В. Среди 175 гетерозиготных каллусов 16 дали секторы и регенеранты, растущие на среде с токсином. Из устойчивых каллусных культур были регенерированы растения, из которых девять оказались устойчивыми к В-токсину. Изучение показало, что у них потерян доминантный ген VB, хромосомных нарушений у регенерантов не отмечено.
В ряде стран пытались снизить потери урожая от болезней созданием многолинейных сортов-популяций, линий, фенотипически однородных по основным биологическим и хозяйственным признакам, но различных по генам резистентности к определенным расам патогенов. Программа мультилинейной селекции была предложена Н. Борлаугом в 1953 г. С ней связывали надежды задержать развитие эпифитотий путем стабилизации расового состава патогенов. Подобные сорта получены в США - Мультилайн E 68, E 69, E 70 - раннеспелые, короткостебальные и Мультилайн M 69, M 70, M 72 - среднеспелые и более высокорослые. Все они гетерогенны по реакции на корончатую ржавчину, но восприимчивы к некоторым расам пыльной головни. Исследователи полагали, что болезни в посевах многолинейных сортов будут распространяться медленнее, чем в чистолинейных. Однако блокировать расообразовательный процесс возбудителей патогенов у овса подобным образом не удалось.
Заслуживает внимания разработанный мексиканскими учеными в содружестве с учеными США популяционный метод отбора в селекции на иммунитет, который заключается в массовом отборе наиболее крупных и полновесных семян гибридных популяций в нескольких поколениях (F2-F6) на жестком инфекционном фоне.
У ряда культур при гибридизации наблюдается гетерозис. Встречаются сообщения о гетерозисе и у некоторых гибридных комбинаций овса. Ген частичной мужской стерильности овса открыт на диплоидном уровне, и перенос его в культурные гексаплоидные виды весьма труден. Предложена схема получения гибридного овса с применением моносоматических гибридов, однако низкий уровень естественного перекрестного опыления не дает основания считать, что использование гетерозиса у овса перспективно.
Важное условие ускорения селекционного процесса - ранняя оценка гибридных популяций путем выявления гетерозиса в первом поколении и проверки потомств, отобранных во втором. Рекомендуют проводить массовый отбор среди гибридов второго поколения по некоторым фенотипическим признакам с разделением популяции на группы, что способствует выделению ценных форм при индивидуальном отборе в более поздних поколениях.
В последние годы завоевывает признание в селекции метод индуцированного мутагенеза при помощи ионизирующих излучений и химических мутагенов. Работа по мутационной селекции ведется сейчас во многих странах, в литературе описаны сорта и перспективные линии, полученные данным методом. Этим методом в США получены сорта, устойчивые к стеблевой и корончатой ржавчине: Florad, Alamo X, Florida, Florida 500 и др., в Нидерландах - устойчивые к полеганию Dato и Fagot. He менее эффективны и химические мутагены. Большое разнообразие мутаций получают при использовании нитрозоэтилмочевины. Диметилсульфат эффективен по индуцированию мощных широколистных растений. Показана возможность индуцирования мутаций толерантности у разных генотипов овса.
В России с использованием химических мутагенов получены районированные сорта Зеленый - мутант сорта Краснодарский 73, Белозерный - мутант сорта Орел.
Особенно ценным оказался индуцированный мутагенез как метод создания исходного материала, так как позволил значительно увеличить амплитуду генетической изменчивости.
В результате обработки семян химическими мутагенами А. П. Азовцевой получено много мутагенных линий овса с наследственным изменением хозяйственно ценных признаков. Выделены рецессивные и доминантные крупнозерные высокобелковые мутанты. Получен новый сорт овса - СИР-4, который проходит государственное сортоиспытание и признан перспективным в Алтайском крае, Омской и Новосибирской областях.
А. А. Балавиным при обработке сорта Орел нитрозометилмочеви-ной выделены рецессивные карликовые формы - Гном, Гном M и Уральский карлик с прочной, устойчивой к полеганию соломиной.
Успешно использовать мутагенные факторы для селекционных целей позволяет наличие ценных сортов, созданных путем сложной гибридизации. L. Erenberg, A. Gustafsson, U. Lundqvist подчеркивают эффективность мутагенеза в тех случаях, когда селекционер работает над улучшением урожайных сортов, приспособленных к местным условиям, но обладающих отдельными недостатками, преодоление которых без применения мутагенных факторов нередко затруднительно из-за слабой внутрисортовой изменчивости растений.
Однако не следует противопоставлять эффективность мутагенеза другим методам селекции, как это делают некоторые исследователи. Метод индуцированных мутаций не исключает, а лишь дополняет богатый арсенал приемов, используемых в селекции.
Основная цель селекции - выведение высокопродуктивных сортов с потенциалом урожайности 5,5- 6,5 т/га, который в новых сортах уже достигнут. Однако проявлению его значительно препятствуют слабая экологическая пластичность сортов, недостаточная устойчивость к полеганию и болезням, на что следует обратить особое внимание в дальнейшей селекции. Нуждается в усилении работа по созданию зимостойких сортов осеннего сева и голозерных - для пищевой промышленности.
Основа создания сортов - мировой генофонд коллекции ВИР, на базе которого выведены почти все районированные и находящиеся в сортоиспытании сорта.