Естественный отбор

Мысль о естественном эволюционном (evolutio) развитии организмов, возникшая у древнегреческих философов-материалистов (Гераклий, Аристотель и др.) вновь возникла, но уже в более ясной форме у философов-натуралистов XVIII иска - Ламетри, Дидро и др. Ho ни древние греки, ни натурфилософы XVIII века не могли создать подлинной эволюционной теории. В их высказываниях имелись лишь отдельные элементы эволюционизма, основанные на том, что мир развивался на законах, установленных творцом.
Развитие капиталистических форм в народном хозяйстве, особенно в Англии, успехи в естествознании: учение «о типах» животного царства, показавших поразительное сходство организмов, открытие клеточного строения организмов в конце XVII-XVIII столетия подготовили почву для разработки эволюционной теории развития организмов. Это было сделано почти одновременно Ч. Дарвином и А. Уоллесом.
Однако Ч. Дарвин для разработки своей теории использовал наблюдения, сделанные им во время кругосветного путешествия, результаты анализов экспонатов ископаемых и живых организмов на островах и материках, обработку музейных и литературных материалов, собственные опыты по скрещиванию и пришел к выводу, что Мир произошел из одного Корня, путем его расхождения, обособления все новых форм, их непрерывного приспособления к окружающим условиям жизни и неуклонного усложнения их организации. Эти выводы легли в основу сначала небольшой рукописной работы (35 страниц, 1842 г.), затем более полной (230 страниц, 1844 г.) и в 1859 году изданием знаменитой работы «Происхождение видов» в 1250 экземпляров и распроданные в один день (24 ноября).
Эта же мысль, годом раньше была опубликована в работе «О стремлении разновидностей к неограничному отклонению от первоначального типа» в журнале Линеевского общества английским биологом-зоогеографом А.Уоллесом.
Однако, первые рукописные работы, показавшие, что необычайное разнообразие форм жизни - это результат «естественного отбора и борьбы за существование наиболее приспособленных форм» позволили Ч. Дарвина признать автором эволюционной теории.
По А. Семполовскому и К. Тимирязеву в эволюционной теории Ч. Дарвина красной нитью проходит четкая мысль: «... живые организмы при развитии имеют свойство изменяться, преобразовываться до бесконечности и приспосабливаться к условиям существования. Никто не станет отрицать, что особи одного и того же вида не одинаковы и что в Природе не существуют тождественные формы, и что они отлиты не в одну форму».
Многочисленные незначительные различия появляются в потомстве от родителей в результате скрещивания, или возникают заново от действия тех или иных факторов. При этом, в развитии организмов существует преемственность между несходством (различием, изменчивостью) и сходством (наследственностью) потомства и их исходными формами.
Изменчивость (несходство) - это преемственность органических форм в процессе размножения, при котором в потомстве появляются несхожие структуры и различия.
Наследственность (сходство) - это преемственность органических форм в процессе размножения, при котором в потомстве повторяются (возобновляются) сходные структуры и функции.
Анализ закономерностей передачи изменчивости и наследственности потомству, привел к открытию законов наследственности и изменчивости, которые с одной стороны, выражают повторение, т.е. неизменяемость форм в ряду поколений, и с другой стороны, закономерности в передаче изменений от родителей к потомкам.
Прошедшие изменения получают свое выражение в процессе индивидуального развития (онтогенеза) в прямой зависимости от yсловий данного онтогенеза (года). Если на следующий год развитие будет проходить в иных условиях, то предыдущие изменения могут не повториться, а появятся изменения, характерные для новых условий. Такая изменчивость получила название онтогенезной или ненаследственной.
Изменчивость, которая повторяется в потомстве даже при наличии разных условий онтогенеза (условий среды), получила название фитогенетической или наследственной.
Некоторые изменения могут появиться в связи с определенной реакцией организма на действие условий внешней среды (температуры, питания, влажности и т.д.) и повторяться только при повторении данных условий. Такие изменения Ч.Дарвин называл определенными, а И.Шмальгаузен - модификациями.
Другие различия могут возникнуть заново в независимости от действия условий внешней среды и являются наследственными, поэтому Ч. Дарвиным были названы неопределенными, Гуго де Фризом - мутациями, И.Шмальгаузеном - наследственными. Из этого можно сделать вывод, что изменчивость: неопределенная, мутации и наследственная - это процесс устойчивой передачи различия, которое может быть включено в филогенез и дать начало новому свойству организма.
Наследственные изменения могут быть:
Условно вредные. Это такие изменения, которые являются неблагоприятными для их обладателей в обычных условиях существования организма. Как правило, в процессе развития и размножения они погибают (элиминируют, К. Тимирязев, 1948). Иногда они могут сохраняться или даже размножаться. Ho это происходит только в новых условиях существования, например, при изменении места обитания или климата.
Частично вредные. Это изменения, которые в некоторых случаях неблагоприятны, в других - оказываются полезными для их обладателей. Вопрос о жизненности таких изменений решается различно в разных условиях борьбы за существование. В некоторых условиях они могут оказаться столь ценными, что организмы с этими изменениями получат некоторые преимущества в сравнении с исходными формами в борьбе за существование.
Малые изменения. Это незначительные различия, которые заметно не оказывают влияния на жизнеспособность особей. Однако они могут сохраняться и накапливаться в популяции. При скрещивании, они различным образом комбинируются, в результате чего могут возникнуть вполне гармоничные сочетания и существенные изменения. Поэтому малые изменения являются наиболее ценными и большей частью служат основой для эволюционного процесса.
Комбинирование изменений в результате гибридизации вышеназванных групп, может привести к нейтрализации действия вредных изменений. В результате этого, вредное изменение может приобрести значение полезной мутации.
Изменения могут возникать лишь в одной из хромосом, т.е. появляться в гетерозиготном состоянии и притом в небольшом количестве особей. В результате дальнейшего развития, особи с такими изменениями, могут скрещиваться с нормальными особями (т.е. неизмененными), что приведет к накоплению изменений и их распространению в гетерозиготном состоянии. Такое положение по Фишеру имеет существенное значение в борьбе за существование и может быть признаком отбора. По Фишеру, все новые изменения обнаруживаются в гетерозиготе и проявляют неполное доминирование. Если их действие у гетерозиготы неблагоприятное и ставит измененную особь в заметно худшее положение в борьбе за существование, то такие особи будут постепенно отмирать.
Если действие изменения и неблагоприятно, но оно не оказывает особо заметного влияния на жизнеспособность особи в данных условиях, то такие измененные организмы могут сохраняться, но в их потомстве будет проходить естественный отбор особей с малыми изменениями, которые обладают наименее заметным выражением неблагоприятного изменения. В результате такого отбора действие вредного изменения в гетерозиготе будет погашено, но оно не будет уничтожено и не будет проявляться, т.е. станет рецессивным. Поэтому в Природе находится огромное количество обычных мутаций в рецессивном состоянии.
Иначе пойдет отбор, если изменения обладают какими-либо благоприятными свойствами. В этом случае, в результате комбинирования этих изменений с другими (при скрещивании) в потомстве возникнут многочисленные особи, среди которых естественный отбор будет выделять организмы с наиболее заметным проявлением благоприятных свойств. В результате этого, выражение этого изменения достигнет возможно максимальной степени и это изменение станет доминантным. Дальнейший отбор приведет к тому, что новое, вполне благоприятное изменение быстро распространится и особь с таким изменением вытеснит из популяции исходную форму.
Таким образом идет непрерывный естественный отбор наиболее благоприятных комбинаций, отбор на повышения активности тех наследственных факторов, которые связаны с благоприятными свойствами и понижение активности тех генов, которые связаны с неблагоприятными изменениями. В обоих случаях результат одинаковый - идет отбор малых изменений, меняющих выражение известных признаков. При этом любые новые изменения, никогда не имеют самостоятельного значения. Прежде чем включиться в процесс эволюции, изменения должны пройти испытания через «решето» естественного отбора на полезность в борьбе за существование. При таком испытании они проходят и некоторую «переработку», во время которой значительно изменяется их выражение (значение). Положительные изменения входят после этой переработки в состав нормы, а обезвреженные изменения накапливаются в популяции в скрытом виде и создают известный резерв внутривидовой изменчивости, который при всяком изменении внешних условий может быстро мобилизоваться или элиминировать.
В Природе все живущее смешалось и переплелось в ожесточенной, смертельной схватке, где каждое существо вступает в жизнь по трупам миллионов себе подобных. В основе борьбы за существование лежит стремление организмов к беспредельному размножению, которое хорошо иллюстрирует К.Тимирязев на примере растения хохлатого одуванчика. «Допустим, что каждое растение приносит ежегодно сто семян (минимально), тогда получим следующий ряд цифр:
в первый год - 1 растение
во второй год - 100 растений
в третий год - 10 000 растений
в четвертый год - 1 000 000 растений
в пятый год - 100 000 000 растений
в десятый год - 1 000 000 000 000 000 000 растений
Чтобы оживить такое число растений, при занятии одним растением одуванчика площади около 20 см2, потребуется площадь в 15 раз больше поверхности всей суши на земле».
Способность размножаться в геометрической прогрессии присуща всем органическим существам без исключения - следовательно, каждое существо в своем стремлении заселить всю землю, встречает отпор со стороны всех остальных существ и условий среды. Поэтому понятно, в каком напряженном состоянии должен находиться весь органический мир, какое страшное органическое давление должен выдержать каждый организм, чтобы удержать за собой свое маленькое местечко в Природе, в какой упорной борьбе против всех и каждого должен он отстаивать свое существование.
Понятие борьбы за существование имеет сборный характер, в котором подчеркивается активность организма в стремлении сохранить свою жизнь и обеспечить жизнь своему потомству. Эта активность проявляется во всех формах борьбы за существование и составляет одну из наиболее ярких характеристик живой Природы. Например, активность стремления организма к размножению определяется количеством созревших семян, числом рождения детенышей, отложенных яиц и т.д. Это число не является постоянным, а меняется в зависимости от условий данного года, сезона и жизненными ресурсами региона. Однако, в общем это число колеблется на некотором среднем уровне, которое характеризует реальную способность организма. Эта способность долгое время остается довольно постоянной, что означает, что организм ежегодно воспроизводит несколько больше новых жизней, чем ежегодно их гибнет от различных причин. При равном числе нарождающихся жизней и числа гибнущих, получается вполне объективный показатель интенсивности борьбы за существование.
Формы борьбы организмов за существование связаны с различными направлениями естественного отбора и накладывают характерный отпечаток на процесс эволюции, который иногда приводит к диаметрально противоположным результатам:
1. В случае значительной прямой элиминации (случайными физическими факторами, хищниками и пр.) естественный отбор идет на максимальную плодовитость.
В случае интенсивной косвенной элиминации (голод) естественный отбор получает обратное направление на малую плодовитость, на возможное обеспечение потомства.
2. При интенсивной возрастной элиминации взрослых особей естественный отбор идет на увеличение длительности личиночной стадии.
При интенсивной элиминации личинок или молоди идет отбор на увеличение длительности жизни взрослого организма.
3. Прямая элиминация физическими факторами, врагами, паразитами связана с естественным отбором наиболее эффективных средств защиты от этих факторов.
Косвенная элиминация голодом (при острой пищевой конкуренции) ведет к отбору более действенных орудий нападения и к специализации мигания.
Косвенное устранение от размножения (при половой конкуренции) ведет к отбору средств, наиболее обеспечивающих это размножение (половой отбор).
И. Шмальгаузен формы борьбы за существование разделил на две основные части:
1. Массовое уничтожение организмов случайными силами без всякого отбора.
2. Индивидуальное уничтожение организмов физическими и биологическими факторами. Эта форма борьбы связана с отбором наиболее приспособленных особей к данным условиям существования. В ней, в свою очередь, различают следующие формы:
- Конституциальная борьба с факторами неорганической Природы, при которой проходит уничтожение особей, наимение приспособленных к данным условиям жизни. Естественный отбор состоит в выборе наиболее крепких при данных условиях среды особей с более выносливой конституцией организма.
- Межвидовая борьба с особями другого вида организмов: гибель от хищников, паразитов, болезней, борьба за пищу, пространство и т.д. Например, происхождение вторичных культурных злаков, показывает, что рожь и овес, по-видимому вошли в человеческую культуру путем борьбы за существование с пшеницей и ячменем. Сначала они высевались как сорняки. Ho по мере продвижения посевов пшеницы и ячменя на север, рожь и овес более и более засоряли посевы последних, но вместе с тем приобретали большее значение - сначала как питательная примесь, а затем - как самостоятельный предмет культуры и питания.
Аналогичное явление происходит при смешанном посеве озимой мягкой (Т. aestivum) и озимой твердой (Т. durum) пшеницы, где при добавлении в первый год посева к озимой твердой пшеницы 1-3% семян озимой мягкой пшеницы, на 5-й год в смеси появляется более 50-60% растений озимой мягкой пшеницы, что можно объяснить меньшей требовательностью растений мягкой пшеницы к условиям выращивания.
- Внутривидовая борьба или конкуренция с особями одного и того же вида. В этой борьбе уничтожение или элиминация менее приспособленных особей связана с естественным отбором более защищенных, более активных особей с совершенными формами размножения и заботе о потомстве. Например, индивидуальные различия в прорастании семян, в скорости роста и развитии отдельных особей данного вида создают условия для избирательного характера элиминации: одни особи заглушаются, другие - свободно пробиваются, третьи - едва поддерживают свое существование, четвертые-достигают зрелости и высевают достаточное количество полноценных семян. Только в этом случае, при наличии индивидуальных элиминаций и конкуренции их в качествах, естественный отбор путем сохранения наиболее приспособленных особей ведет к созданию новых форм.
В любой форме борьбы исход не так уж прост: пораженные «соперники» (растения) гибнут не сразу. У них еще долго теплится жизнь в Природе, готовая вспыхнуть при первом возможном случае. Поэтому малейший ложный шаг, минута колебания и тот, кто был избранником Природы, может погибнуть, растоптан, лежащим у его ног соперником.
И так, в этом постоянном состязании, в борьбе за существование, гибнут особи менее удовлетворительные, значит в Природе существует не только истребление, но и отбор.
Ч. Дарвин писал, что отбор олицетворяет естественное сохранение организмов или выживание наиболее приспособленных. Он может влиять на внешние признаки, на всякий внутренний орган, на каждый оттенок конституциональных особенностей лишь в той мере, в какой они полезны какому-нибудь существу. Естественный отбор действует только ради пользы охраняемого организма. В природном состоянии изменения и отбор действует на протяжении целых геологических периодов, поэтому особи, созданные Природой, отличаются более устойчивыми признаками по сравнению с произведенными.
Влияние естественного отбора на организм можно закончить тем, что «естественный отбор ежегодно, ежечасно исследует по всему миру каждое уклонение, даже самое ничтожное, отбрасывает все дурное, сохраняет и накапливает полезное, неслышно и неприметно работает, когда бы и где бы ни представился случай над усовершенствованием каждого органического существа, прилаживая его к органическим и неорганическим условиям жизни. Мы не замечаем медленного хода изменений и лишь по истечении длительных периодов времени дивимся результатами: наши сведения о геологических эпохах так несовершенны, что мы только в состоянии сказать, что формы теперь не таковы, каковы они были прежде».