Искусственный отбор

25-02-2014, 19:11
В отличии от естественного отбора, который действует только над усовершенствованием органических существ, прилаживая их к условиям жизни, чем самым позволяет им пережить, размножаться и передавать вновь приобретенные признаки потомству, на определенном этапе развития земледельческой культуры, человек начал отбирать лучшие растения, что позволяло получать больше продуктов питания. Такой отбор даже в условиях примитивного земледелия способствовал хотя и медленному, но неуклонному совершенствованию растительных форм, улучшению тех органов, ради которых возделывалось то или иное растение, получил название искусственный отбор.
Высокая степень облагорожения разводимых растений следует приписать многовековому, бессознательному отбору, проводимому древними народами. Он был направлен на сохранение полезных и уничтожение бесполезных растений без всякой предначертанной цели и по всей вероятности существовал с незапамятных времен у большинства менее цивилизованных народов. Так, в «Хрестоматии но Дарвинизму» В. Алексеев писал, что в самые древние времена у полуцивилизованных народов применялся некоторый отбор. Вергилий в «Георгиках» «... советует тщательно выбирать семена для посева... Цель - где жатва небольшая и количество хлеба незначительно, там следует отбирать лучшие колосья и полученные из них семена, сберегать совсем отдельно .... В Китае издается Императорский указ, где рекомендуется отбирать семена, имеющие необыкновенные размеры ...».
На определенном этапе развития земледелия возникла необходимость получать больше продукции и лучшего качества. Для решения этих задач надо было применять новые, более современные методы отбора. Поэтому на смену бессознательному отбору пришел методический или систематический отбор, который отличается от бессознательного тем, что человек, проводя отбор из поколения в поколение по каким-то определенным признакам и свойствам, ценными в хозяйственном отношении, ставил своей целью максимально развить их и тем самым получить новый сорт, в большей мере удовлетворяющий его требования, чем исходная форма.
В литературе имеется много данных, показывающих, что в зерне (семени) воплощены как положительные, так и отрицательные признаки, которые оно приобрело от материнского растения. Отсюда возникла необходимость отбирать для посева лучшее зерно.
А.Семполовский считал, что на первом этапе усовершенствования растений был метод отбора по зерну, который в последующем, в свою очередь, был разделен на:
- отбор лучшего растения;
- отбор лучшего колоса;
- отбор лучшего зерна.
Однако, во всех случаях, земледелец, занимающийся систематическим улучшением растений, прежде всего должен быть полностью знаком с делом, должен чувствовать призвание к такого рода деятельности, быть вполне добросовестным, наблюдательным, иметь хорошие глаза и ловкие руки.
Отбор лучшего растения основан на том, что в каждом растении воплощены как положительные так и отрицательные признаки, которые материнское растение передает своим семенам. Кроме генетического различия в посеве всегда имеются случайные примеси растений, выросшие из семян от механического засорения при молотьбе, очистке, хранении, имеют разную устойчивость к полеганию, к болезням, качество зерна и пр.
Все это вместе взятое вызывало необходимость до уборки удалять все растения с недостатками и убирать лучшие для дальнейшего размножения.
Отбор колосьев основывался на том, что в каждом растении встречаются колосья главного стебля, вторичных и т.д. стеблей - так называемых, подгонов.
А. Семполовский обобщив опыты и данные литературы, пришел к выводу, что при отборе колосьев следует избегать роскошных кустов, которые образовываются в результате каких-либо благоприятных условий выращивания (например, обильного удобрения). Зерно с таких кустов не является наследственным. He следует брать также колосья по краям участка или в местах, выделяющихся особенно «богатым» ростом.
Лучше всего отбирать колосья из середины участка, там где растения растут равномерно. При этом следует обращать внимание, что крупные колосья должны быть и на более прочном стебле, с хорошим укоренением и, практически, одновременном созревании колосьев на растении.
Колосья должны быть хорошо развиты, не иметь пустых цветков, нормально развиты по длине.
Стержень колоса должен быть крепким, не ломким, зерно крупное, пустые места должны отсутствовать. Колос должен быть густо усажен зернами: чем плотнее они в нем сидят, тем крепче держаться в цветке, упираясь друг о друга.
Колосья, отвечающие этим требованиям, срезаются отдельно перед уборкой участка (делянки), сохраняются, а зерно, полученное от них, высевается раздельно, в соответствующих питомниках для оценки с исходными формами.
Таким методом в 1915 году селекционер В.И. Желткевич на Мироновской селекционной станции отобрал около 300 лучших колосьев из местной венгерской «Банатки» и на основе их создал несмирно известный сорт озимой мягкой пшеницы Украинка 0246; А.А. Сапегин в Одессе - сорта пшеницы: Земка, Кооператорка и Степнячка; В.Я. Юрьев на Харьковской селекционной станции-Юрьевка, Мильтурум 120, Эритросидемум 917 и Ферругинеум 1239; И.Н.Сахаров на Кубанской с.-х. оытной станции - Кубанская 0364, Кубанская 023 и Кубанская 0615; И.Г. Калиненко на Зерноградской селекционной станции - Зерноградка 34, Приазовская улучшенная; на Ивановской селекционной станции - Дюрабль 348, Дюрабль2705, Альфа и Бета стойкие и мн. др. сортов пшеницы.
Отбор по зерну. В конце XVIII начале XIX столетия сложилось мнение, что зерно для посева должно быть здоровым, зрелым, цельным, тяжелым и полным. Из такого зерна, при прочих равных условиях, вырастало более сильное растение, нежели из мелкого; первое давало больший урожай, нежели второе. Кроме этого зерно, например, пшеницы должно обладать тонкой кожицей, быть цилиндрическим, на верхушке немного суженым и густо покрыто на этом месте тонкими волосками. Зародыш должен находиться более книзу и занимать возможно меньшее пространство в сравнении с общей величиной зерна и резко выделятся.
Было также замечено, что при посеве всех семян из одного и того же колоса, выросшие из них растения сильно разнятся между собой: одни, например, созревают быстрее, другие слабее или сильнее кустятся и т.д.
Было также установлено, что самые лучшие зерна, обладающие развитой производительной силой, находятся в средней части колоса, поэтому для улучшения растений, некоторые ученые рекомендовали производить обрезку колоса. С этой целью колос делился на три равные части: верхушку и нижнюю часть отрезали и отбрасывали, для размножения брали оставшуюся среднюю часть. Однако нельзя было точно определить границы для обрезки колоса, т.к. они чаще всего зависели от формы и общего его вида.
Этим методом усовершенствования растений наибольших успехов в XIX столетии добился англичанин Ф. Галлет, который в течение десятков лет занимался улучшением растений пшеницы.
Галлет Ф. сперва отыскивал наиболее развитые растения среди посевов, которые выделялись наиболее полезными свойствами, и выбирал из них один-два наилучших колоса. Основываясь на том, что в колосе одно зерно обладает большей продуктивностью, чем остальные, а так как этого зерна не узнать по внешнему виду, Ф. Галлет ежегодно высевал все зерна отобранного колоса. Посев проводил рано, зерна размещал на одинаковом расстоянии друг от друга и внимательно следил за ростом и развитием каждого растения в отдельности. Когда же последние созревали, он их убирал и тщательно сравнивал с точки зрения размножения, длины и полноты колосьев, количества, а вместе и качества зерна и т.д. Для дальнейшего размножения отбирал самый лучший колос, взятый из лучшего растения. На эту работу ушли десятки лет, много средств, пока не было достигнуто надлежащего усовершенствования - создать сорт пшеницы Hallet’s pedigree nursery wheat, который в 1862 году был представлен на Лондонскую всемирную выставку.
К. Тимирязев так описывает генеалогию сорта Hallet’s pedigree nursery wheat: «... В 1857 году Галлет посеял 87 зерен: одно из которых на следующий год произвело растение с 10 колосьями, давшим 688 зерен. Лучший колос этого растения имел длину 7 3/4 дюйма (19,68 см) и 97 зерен. Зерна этого колоса были высеяны также раздельно и одно из них сформировало растение с 17 колосьями и 1190 зернами. Лучший колос этого растения имел уже длину 8 1/4 дюйма (20,95 см) и 101 зерно. Такой отбор и посев проводился до 1861 года, в результате чего было отобрано растение с 52 колосьями с 2145 зернами. Лучший колос имел длину 8 3/4 дюйма (22,23 см) и 123 зерна».
В дальнейшем таким же способом были созданы сорта пшеницы: Hunter’s, Victoria и Goden-drop.
Выводы своих многолетних наблюдений по усовершенствованию растений Ф. Галлет выразил в следующих положениях:
«... 1. Всякое вполне развитое растение дает один колос, обладающий большей продуктивной силой в сравнении со всеми другими колосьями того же растения.
2. Каждый колос производит одно зерно, снабженное наибольшей продуктивной силой.
3. Наилучшее зерно данного растения находится всегда в его наилучшем колосе.
4. Большая жизненная сила этого зерна передается его потомству и различной степени.
5. Постоянным тщательным подбором улучшаются качества данного растения.
6. Улучшение происходит вначале быстро, затем медленнее и, наконец, останавливается совершенно после долгих лет.
7. Путем дальнейшего беспрерывного отбора, удерживаемом на одном уровне качества растения, приобретаем, наконец, установившийся тип растения (сорт)".
Свой метод усовершенствования Ф. Галлет назвал генеалогическим (pedigree), так как формы происходят от одного зерна и имеют свою родословную.
Из результатов Ф. Галлета можно сделать вывод, что искусственный отбор, проводимый человеком, где ставится задача совершенствования растения путем усиления и развития хозяйственнополезных признаков и свойств, являлся творческим отбором. При таком отборе каждое отобранное новое поколение обязательно должно быть лучше предыдущего, из которого оно отобрано.
Отбор может быть однократным и многократным:
- Однократный отбор проводится один раз, т.е. в одном поколении и дальше отобранные растения в зависимости от цели высеваются в производственном посеве или в питомниках оценки.
- Многократный отбор проводится несколько раз, в течение ряда поколений по одним и тем же признакам, пока не будет достигнуто значительное улучшение растений.
Искусственный отбор может быть массовым и индивидуальным:
Массовый отбор - это отбор, при котором из исходной популяции одновременно отбирают большое число растений - от нескольких сот до тысячи и больше. Отбор проводится непосредственно в поле, выбирая из посева лучшие растения по тем признакам, которые были поставлены в задачи или которыми должен обладать будущий сорт. Все отобранные растения дополнительно просматриваются в лаборатории для установления типичности, отсутствия заболеваний, выполненности колоса и т.д. Растения, имеющие какие-либо отрицательные показатели, удаляются. Затем растения обмолачиваются раздельно, зерно оценивается на качество, при необходимости, бракуется, после чего объединяется и высевается на следующий год. Следовательно, будущее потомство - это потомство всей массы лучших отобранных растений. Такой отбор применяется чаще всего в семеноводстве для сохранения сорта в чистоте и редко - в селекции.
Массовый отбор, в свою очередь, делится на однократный и многократный.
Однократный отбор, как правило, проводится для сохранения сорта или популяции в чистоте. Для этого в посеве отбираются лучшие (элитные) растения. В лаборатории они анализируются на продуктивность, качество зерна, после чего урожай лучших растений объединяется. Часть урожая высевается в сортоиспытании для сравнения с исходным сортом и стандартом, вторая часть высевается для размножения (рис. 2.7).
Этот метод иногда называют сортоулучшающим, потому что он применяется чаще всего для улучшения сорта или улучшения определенной партии семян.
Искусственный отбор

Многократный массовый отбор применяется для выведения новых сортов и особенно - для улучшения существующих. В первый год высевается исходный материал, из которого будет проводится отбор (сорт-популяция: семена от межсортового опыления; сорт, подлежащий улучшению и т.д.). Исходный материал высевается на участке в условиях высокой агротехники, на выравненном по рельефу и плодородию почвы, которые способствовали бы развитию тех признаков, по которым будет проводиться отбор. На этом участке опираются растения, в большей мере отвечающие поставленной задаче - от нескольких сот до тысячи и более. При таком отборе важным является не количество отобранных растений, а максимальное выражение признаков, по которым проводится отбор. Отбор проводится и несколько этапов по глазомерной оценке: в поле предварительно отбирают растения в фазе колошения, на которые навешивают бумажные этикетки. Затем эти растения просматриваются вторично и фазе начала созревания и выбраковывают неудачно отобранные. Окончательный отбор и уборку растений проводят в фазе полной спелости. После обмолота, выбраковывают растения с низкой продуктивностью и плохим качеством зерна.
Отобранное зерно с растений, объединяют и высевают на второй год - часть для оценки в сравнении с исходными семенами и стандартом, оставшуюся часть - на участке размножения, для второго отбора.
На участке размножения создают высокий агрофон и таким же способом проводят повторный отбор и так повторяется до тех пор, пока не будут получены формы, отличающиеся от исходного материала или пока не будет получен новый сорт, достаточно выравненный -лучше стандарта.
Массовый многократный отбор проводится непрерывно из года в год (рис.2.8). Поэтому при проведении такого отбора очень важным является правильная организация системы оценки и испытания отбираемых растений (семян). Оценка должна проводиться на отдельном участке, где исходные семена, образец из отбора и стандартный сорт высевается рядом в нескольких повторениях в одинаковых условиях. Только при такой оценке можно правильно оценить, в какой степени улучшился отобранный материал в результате отбора.
Искусственный отбор

Недостатком любого массового отбора является то, что при таком отборе невозможно проверить отбираемые растения по потомству и генетическим признакам. Как известно, в каждой популяции встречаются растения с наследственно ценными изменениями (генетическими) и растения с модификациями. Разделить и выбраковывать растения с модификациями - практически невозможно. С открытием законов изменчивости и наследственности, с переходом селекции на метод гибридизации, возникла необходимость проводить отбор растений не только по морфологическим, но и по генетическим признакам. Таким образом, элитные растения отбирают один раз, а в последующих поколениях отбор не повторяется.
Для этого необходимо было перейти на индивидуальный отбор, который в свою очередь состоит из однократного и многократного.
Индивидуальный одногократный отбор состоит в том, что на участке, где высеяна исходная форма и созданы условия для хорошего роста и развития, по намеченным признакам и свойствам отбираются лучшие растения. Отобранные растения под определенными номерами заносятся в специальный журнал, в лаборатории анализируются на типичность, поражение болезнями, длину и плотность колоса, обмолачиваются раздельно, зерно оценивается на продуктивность и качество. Отобранное зерно под присвоенным номером хранится раздельно в пакетиках до посева. Посев проводится семьями рядами на участке в одинаковых условиях. Через определенное количество номеров (через 15-20) высеваются семена стандартного сорта. В период вегетации семьи оцениваются на устойчивость к полеганию и болезням, скороспелость и т.д. Убирают каждую семью и раздельно обмолачивают. После оценки урожайности и качества зерна, для дальнейшей работы оставляют только лучшие семьи, которые в наибольшей степени удовлетворяют поставленной задачи. В дальнейшем размножение проходит раздельно по семьям (рис. 2.9) с сохранением присвоенного номера.
Искусственный отбор

Все оценки и результаты отбора записываются в специальном журнале, где имеются соответствующие графы для описания признаков и свойств по которым проводился отбор.
Индивидуальный многократный отбор отличается от индивидуального однократного тем, что при этом отбор лучших растений по семьям проводится не один раз, а продолжается в поколениях в течение нескольких лет, пока не будет достигнута поставленная задача - получение гомозиготной семьи. Как правило, такой отбор применяется в селекционной практике при создании исходного материала методом гибридизации (рис. 2.10).
Искусственный отбор

Индивидуальный многократный отбор проводится следующим образом: в питомнике исходного материала, где созданы благоприятные условия для роста и развития растений (выравненный, высокоплодородный участок) отбираются лучшие растения. Оценка и отбор проводится в несколько этапов: в колошении, созревании и в лаборатории. После браковки, отобранные семена хранятся раздельно и пакетиках под присвоенными номерами. На следующий год семена высеваются также раздельно по семьям (растениями, колосьями), но рядом на одном высокоплодородном участке, где в течение вегетации проводятся оценки на устойчивость к полеганию и болезням, скороспелость, если это озимая пшеница - то проводится оценка на зимостойкость. Из лучших семей вновь отбираются элитные растения, обмолачиваются и бракуются в лаборатории по тем же признакам, что и в первый год. Отобранные семена хранятся раздельно, им присваивается новый номер, но с обязательным сохранением старого, например 2/12, что обозначает - в числителе номер года отбора, в знаменателе - номер отбора прошлого года.
На третий год, отобранные семена, высеваются также раздельно по семьям, где в течении вегетации они оцениваются, отбираются лучшие растения и в лаборатории бракуются по тем же признакам, что и в предыдущие годы, хранятся раздельно под своим номером -номером отбора и номером предыдущего года (например, 27/38). Из этих семей опять отбираются элитные растения по тем же признакам. И так продолжается из года в год, пока не будет получена линия в гомозиготном состоянии. Отобранная линия всесторонне изучается сначала в селекционном питомнике в сравнении с исходными формами (родителями) и стандартом и при положительных результатах передается для изучения в последующие питомники: контрольный, предварительное и конкурсное сортоиспытание.
Таким образом, основой при многократном индивидуальном отборе является отбор элитного растения из лучших семей на протяжении ряда лет, которое повторяется в потомстве по одним и тем же признакам. Этот метод в селекции часто называют методом педигри, так как он позволяет сохранять родословную растения. Однако этот метод требует больших затрат, объемов и времени, поэтому многие селекционеры в своей работе применяют упрощенный - "Балк -метод".
"Балк - метод" заключается в особенностях репродуцирования гибридных поколений F1-F3 без отбора элитных растений в густом общем посеве семенами целой комбинации (AxB). Индивидуальный отбор элитных растений (колосьев) начинают в питомниках F4-F6, где, как правило, обнаруживаются гомозиготные растения (рис. 2.11). При "балк-методе" начало отбора зависит от типа наследования: при простом наследовании М. Slafkin, Я. Лелли рекомендуют начинать раньше - в F4-F5, при сложном - позже - в F6-F7. Этот метод чаще всего селекционерами используется для выявления трансгрессивных форм.
Искусственный отбор

Отбор, проводимый по какому-нибудь одному признаку, например, по крупности зерна, получил название одностороннего; по группе признаков (устойчивость к полеганию, болезням, урожайности и т.д.) отбор по комплексу.
Признаки, в свою очередь, делятся на морфологические (качественные) и физиологические (количественные).
Совокупность морфологических признаков составляет то, что мы называем типом данной разновидности, отличительной чертой ее от другой, похожей. Они выявляются путем наблюдения или сравнения без применения действий измерения или взвешивания. Описываются они по принципу "есть-нет", например, "остистый-безостый", "опушенный-неопушенный" и т.д. Для практики эти признаки не имеют большого значения. Эти признаки растения наследуют чаще всего постоянно, независимо от перемены внешних условий. Например, форма и цвет колоса у пшеницы не изменяется даже после перенесения растений в совершенно другую местность. Впрочем, иногда наблюдаются незначительные отступления, но только в виде исключения и лишь на некоторых единичных экземплярах.
Большое постоянство морфологических признаков В. Алексеев объясняет тем, что они образовались не под влиянием внешних действий, а в результате врожденному устройству растений. При гибридизации они наследуются согласно законам Г. Менделя.
Физиологические (количественные) признаки определяются путем измерения, взвешивания, подсчета и т.д. К ним относятся: число зерен в колосе, длина и плотность колоса, длина и толщина стебля и т.д. Они, в зависимости от внешних условий жизни, подвергаются разным изменениям, отзывающимся часто вредным образом на хозяйственной годности растений: они вырождаются. При этом вырождение идет тем быстрее, чем менее благоприятные условия.
Полезные свойства удерживаются, пока внешние условия остаются без перемены, причем изменения происходят в направлении, невыгодном с точки зрения полезности.
Главными естественными факторами, влияющими на физиологические признаки являются: климат, почва и агротехника.
Для выявления количественных признаков, Я. Лелли предложил признаки, по которым возможен наиболее эффективный отбор в ранних поколениях (табл. 2.3).
Искусственный отбор

Как видим из данных, урожайный потенциал и мукомольные качества нельзя отобрать на ранних этапах селекции. Это объясняется тем, что для определения данных показателей требуется достаточное количество зерен.
Несколько меньшее количество зерен необходимо иметь для определения числа колосьев на растении, устойчивости к полеганию и хлебопекарных качеств. Для определения выше отмеченных признаков, необходимы линии с десятками тысяч зерен.
В ранних поколениях отбор можно проводить на: число зерен в колосе, массу 1000 зерен, зимостойкость и устойчивость к болезням.
Для признаков, проявление которых сильно зависит от условий окружающей среды, отбор необходимо проводить только при строго контролируемых условиях, когда модифицирующее их влияние сведено до минимума.
Достоверность передачи и наследование количественных признаков (h2) можно определено по формуле:
h2 = R / S * 100%

где:
R - прогресс при отборе
S - селекционный дифференцил.
Например,исходнаяформа растений имела среднюю высоту 120 см, отбор вели растений ниже 110 см где средняя высота их составила 106 см, что означает S (селекционный дифференцил) равняется 14 см. При посеве их на следующий год средняя высота растений составила 111 см. Разница между значениями высоты исходной формы (120 см) и конечной популяции (111 см) есть прогресс при отборе. В данном случае: 120 см - 111 см = 9 см. Отсюда, h, = k/S = 9/14 = 0,64, или 64%. Это означает, что признак высота растений наследуется на 64% и на 34% зависит от условий внешней среды.
В селекционной практике принято считать, что если наследуемость (h2) приближается к 50 и выше процентов, то отборы можно проводить в ранних поколениях, если же h2 меньше 50%, то отборы наиболее эффективны в поздних поколениях.
Устойчивость к болезням обычно имеет высокую наследуемость, поэтому при селекции на иммунитет индивидуальный отбор устойчивых растений необходимо проводить как можно раньше - в F1-F2.
Это утверждение подтверждается работами Я. Лелли и схемой раннего индивидуального отбора на устойчивость к ржавчинным болезням в Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко (рис. 2.12).
Искусственный отбор

Индивидуальный отбор в ранних поколениях для факторов, определяющих урожайность, практически не приводит к получению желаемых результатов. Для этого наиболее удачным является отбор по признакам числа зерен в колосе и массе 1000 зерен.
Индивидуальный отбор для доминантных признаков желательно начинать в F1, по рецессивным признакам - в более поздних поколениях. Например, если материнская форма остистая пшеница, а отцовская -безостая пшеница (доминантный признак), то уже в F1 можно выбраковать негибридные формы. Красная окраска зерна определяется тремя доминантными генами Rl на хромосоме 3D, К2/3Д и R3/3В с аддитивным действием. Однако по Мак-Интошу интенсивность окраски зерна зависит от эффекта дозы, определяемых одним, двумя и тремя генами. Поэтому отбор по окраске зерна можно также начинать в первом поколении.
Подводя итоги роли отбора, можно констатировать, что преимущество индивидуального отбора перед массовым заключается в том, что при первом семена высеваются раздельно каждого отобранного растения, в результате чего можно выбраковать все семьи растений, которые оказались неудачно отобранными, т.е. положительные признаки не проявились в потомстве. Иначе говоря, имеется возможность проводить отбор признаков предыдущего года в последующем потомстве. Кроме того, нередко бывает так, что отобранные растения в момент отбора были здоровы, а в дальнейшем они начали поражаться теми или иными болезнями. Такие растения при массовом отборе нельзя обнаружить среди других растений, а при раздельном высеве по семьям, зараженные семьи легко обнаружить и выбраковать.
В то же время индивидуальный, особенно многократный отбор значительно сложнее и более трудоемок в сравнении с массовым отбором. Новый сорт при отборе зарождается из одного элитного растения или даже одного семени. Следовательно, для получения достаточного количества семян требуется много времени (лет). Ho эти недостатки (время и трудоемкость) перекрываются огромным его преимуществом - возможностью оценки и сравнения обираемых элитных растений по их потомству на всех стадиях селекционного процесса, а следовательно, и его высокой результативностью.
Подавляющее большинство сортов пшеницы во второй половине XX столетия создано индивидуальным многократным отбором из гибридных сортов-популяций: Мироновская 808, Безостая 1 и мн. др.
Сорта, созданные методом индивидуального отбора, как правило, более стойко сохраняют свои хозяйственно-биологические качества во многих поколениях. Однако это постоянство весьма относительно: в результате спонтанной гибридизации и мутагенеза иногда у них появляются новообразования, которые могут дать новые полезные особи. Для использования таких полезных новообразований, селекционеры проводят повторные внутрисортовые отборы. Таким методом были созданы сорта: Безостая 1 из сорта Безостая 4, Полукарлик 1 из сорта Харьковская 63 и мн. др.

  • Рост, развитие и биологические свойства растений пшеницы
  • Стадии яровизации и световая, как основа управления развитием органов и сво ...
  • История происхождения селекции пшеницы (часть 13)
  • История происхождения селекции пшеницы (часть 10)
  • История происхождения селекции пшеницы (часть 7)
  • История происхождения селекции пшеницы (часть 5)
  • История происхождения селекции пшеницы (часть 4)
  • История происхождения селекции пшеницы (часть 3)
  • История происхождения селекции пшеницы (часть 2)
  • История происхождения селекции пшеницы (часть 1)

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка



    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования