Видообразование и систематика пшеницы

Исследователь, избравший путь селекционера или генетика, должен хорошо знать: систематику растений и животных, генетику и ее законы наследственности и изменчивости.
Систематика живых организмов - это наука, разрабатывающая принципы классификации органического мира. В задачу систематики входит построение естественной системы, отражающей процесс эволюции живых организмов. На основании общности происхождения организмов их объединяют в таксономические единицы, состоящие из: семейства, родов, разновидностей и сортов. Основой же систематической единицы является вид.
Вид - это совокупность растений (животных), родственных по происхождению и имеющие качественные отличия от других видов. Организмы одного вида сходны между собой, легко скрещиваются и дают плодовитое потомство. Особи (растения, организмы) одного вида хорошо приспособлены к жизни в определенных условиях, поэтому занимают определенный ареал. Виды объединяются в род; роды - в семейства (рис. 2.13).

Альфонс Декандоль в 1883 году в монографии «Lorigine des plantes cultivees» (1983) и переизданной в России в 1885 г. как «Место происхождение возделываемых растений», описал 247 видов пшеницы, в т.ч. 149 - из Старого Света, 45 - из Америки и 44 - древнейшие виды, произошедшие за 6-5 тыс. лет до н.э.
О происхождении и систематике пшеницы написаны монографии: Сельме-Лаубаха, Н. Вавилова, Р. Морриса и Е. Сирса, Я.Лелли, В. Дорофеева с соавт. и мн. др. Однако, по нашему мнению, наиболее доступно, с учетом последних достижений, о происхождении пшеницы изложено в монографии Дорофеева с соавт. “Пшеницы мира”.
По мнению В. Дорофеева с соавт., в доисторические времена в Природе существовали дикие виды однозернянок секций Urartu и Monococcun с геном А. Они имели плоский колос, ломкий стержень, трудный вымолот зерна и одну зерновку (редко две) в колоске. Однако, большее одомашнивание и окультурование коснулось лишь однозернянок секции Monococcun - пшеницы Т. boeoticum. Этот вид постепенно утратил ломкость стержня колоса и трудный вымолот зерна. Из него возникла пшеница Т. monococcun - культурная однозернянка. За счет некоторого укрупнения зерновки и увеличения продуктивной кустистости однозернянка стала более урожайной, чем Urartu.
О происхождении тетраплоидных форм (2n=28) существует разное мнение. Так, Р.Моррис и Е.Сирс сделали предположение, что наиболее древними тетраплоидами были Т. turgidum и дикорастущие формы T.timopheevii, которые произошли от культурной однозернянки T. monococcum. Их мнение поддержал Н. Kihara, который считал геном А тетраплоидных пшениц гомологичен геному Т. monococcum.
T.Sakamura сделал иное предположение. По его мнению, первыми тетраплоидами были дикорастущие полбы - T.dicoccoides и T.araraticum. Они различались по геномному составу А и цитоплазме. Нa различие геномного состава А в тетраплоидных пшеницах показали также исследования Ю. Филипченко, A. LongJei et al., Д. Костова, Т. Wakara, В.Жукова и др. Они высказали предположение, что геном А в тетраплоидных пшеницах произошел от двух диплоидных видов. Это предположение подтвердилось дальнейшими исследованиями с применением иммунохимического метода. Было доказано, что геном А тетраплоидных пшениц состоит из компонентов Аu и Ab. Геном Аu произошел от Т. uartu. Геном Ab - от T.boeoticum.
Усовершенствование первых тетраплоидных пшениц шло путем полиплоидии. Позже H.Kihara и K.Sax показали, что решающую роль в удвоении числа хромосом в процессе полиплоидии сыграла аллоплоидия с некоторыми видами рода Aegilops, давшими геном В. P. Sarkar и G. Stebbins, R. Riley et al. высказали предположение, что донором генома В в тетраплоидных пшеницах является Ae.speltoides. Это предположение впоследствии подтвердили исследования Т. Пеневой, В. Яаска, R. Mitra и С. Bhatia, Э. Мигушовой и др.
F. Lilienfeld и Н. Kihara, изучая поведение межвидовых гибридов F1 тетраплоидных пшениц, высказали гипотезу, что геном В имеет разнокачественность и состоит как бы из двух разных геномов. Для отражения этого различия было предположено за первым геномом оставить символ В, второй геном обозначать символом G.
Различие геномов В и G В. Конарев с соавт., Т. Пенева, B.Gorgi, Lilienfeld с соавг., Maan et al.. Е. Mc Fadden and Е.Sears et al. объясняют разным их происхождением. Однако, дальнейшие исследования Д. Костова, Е. Wagenaar, L. Sachs, Е. Sears, R. Riely с соавт., Д. Мак-Кея показали, что первоначальный тетраплоид возник при спонтанном скрещивании дикой беотийской пшеницы с Ae. speltoides. Причем, Н. Kihara и Н. Suemoto пришли к заключению, что не только ядро, но и цитоплазма в тетраплоидных пшеницах привнесены одним донором - Ae.speltoides. Геномы B и G имеют одинаковое происхождение - их донором является Ae.speltoides. Различие состоит в цитоплазме. Поэтому, ими было высказано предположение, что при возникновении первичных тетраплоидных форм секции Diococcoides материнской формой были диплоидные пшеницы, отцовской - Ae. speltoides. При возникновении же первичных тетраплоидных пшениц секции Timopheevii материнской формой служила Ae.speltoides, отцовской - Т. boeotieum.
В. Дорофеев с соавт. подтвердили высказывание Sakamura о том, что тетраплоидные пшеницы прошли путь развития от диких полб T.dicoccoides и T.araratiсum к культурным, а затем и голозерным тетраплоидам. Одомашнивание шло по линии утери колосом ломкости и сильного одревеснения колосковой чешуи. Все культурные полбы имеют менее трудный, чем у дикорастущих полб, вымолот зерна, а стержень колоса ломается только при надавливании. Дальнейший процесс окультуривания тетраплоидных пшениц шел по пути приобретения легкого вымолота зерна, прочного колосового стержня и увеличения числа зерновок в колосе. Последнее привело к появлению колосьев, у которых лицевая сторона равна или шире боковой. Потеря сильного одревеснения колосковыми чешуями, ответственного за трудный вымолот, связана по Мак-Кею, с появлением генома G и со становлением полигенной системы легкого обмолота. Геном G, помимо легкого обмолота, обеспечивает хорошую устойчивость к грибным болезням.
Виды и формы групп гексаплоидных пшениц (2n=42) возникли при спонтанном скрещивании тетраплоидов с Aegilops L.
О. Stapf и I. Persival предположили, что в становлении гекеаплоидных пшениц приняли участие Ae. cylindriea. В противоположность им, Pathak, Е. Mc Fadden, L. Sears и Н. Kihara высказали мнение о том, что гибридизация тетраплоидов произошла от Ae. tausehii. Диплоидный вид Ae. tausehii явился донором третьего генома гексаплоидных пшениц, который был обозначен символом D. При этом Н. Kihara сообщил, что материнской формой была тетраплоидная пшеница, отцовской - Ae.tausehii. При обратном скрещивании, образовавшиеся зерна нежизнеспособны.
По мнению H.Kuckuck первым гексаплоидом была T.spelta, которая произошла от культурного dicocсum, существовавшего в Иране примерно за 600-500 лет до н.э.
Н. Вавилов, К.Фляксбергер, Е.Schiemann, И. Жуковский высказали предположение, что первыми прародителями гексаплоидных пшениц были культурные тетраплоиды: Т.pvrsicum, Т.топососсит, Т. timopheevss и Т. dicoccoides. На каждом уровнe плоидности отбор вели в одинаковом направлении на такие парономически полезные признаки: неломкость стержня колоса, легкий oбмолот зерна (признаки, не свойственны роду Aegilops). Вследствие этого культивируемые гексаплоидные пшеницы стали больше походить друг на друга и меньше - на Aegilops. При этом было обнаружено, чтo заметным признаком конструкции полиплоидов является наличие почти у всех видов одного генома А, очень сходного с геномом диплоидных пшениц. На основе этого оказалось возможным присвоить трем естественным группам пшениц три формулы геномов: А - диплоидные пшеницы (2n=14), AB - тетраплоидные пшеницы (2n=28) и ABD (ABG) - гексаплоидные пшеницы (2n=42).
По заключению Н. Kuckuck, П. Жуковского, А. Шулыдина, G. Halloran, W. Dedio et аl. и др. геном D привнес полезные признаки, как: огромное внутреннее разнообразие мягкой пшеницы, повышенную приспособленность к условиям жизни по сравнению с тетраплоидными видами, резкое увеличение зимостойкости, озимый образ жизни, потребность в яровизации, увеличение урожайности и высокие хлебопекарные свойства зерна. В то же время он принес и отрицательные свойства: потеря устойчивости к болезням и снижение содержания белка.
Группа видов пшеницы на октоплоидном уровне (2n=56) не эволюционировала: в природе нет октоплоидных видов пшеницы. Они созданы экспериментально человеком.