Формирование стебля пшеницы

27-02-2014, 23:05
Зa начало формирования стебля в практике принято считать момент выхода растений пшеницы в трубку.
Как указывалось раньше, растения пшеницы переходят в фазу трубкования только после завершения световой стадии, для прохождения которой требуется оптимальная температура + 10-20°С.
Продолжительность периода от начала кущения до выхода растений пшеницы в трубку, то есть завершения световой стадии, определяется температурой воздуха, длиной дня и колеблется довольно значительно. Так, для яровой пшеницы колебания становят 15-27 дней (табл. 4.33).
Формирование стебля пшеницы

У растений озимой пшеницы фаза выхода растений в трубку наступает весной, примерно через 25-30 дней после возобновления весенней вегетации и наступает в большинстве случаев в конце апреля -начале мая. По данным Пруцкова, продолжительность периода от возобновления весенней вегетации до выхода растения в трубку составляет:
- в районах нечерноземной зоны - 35-43 дня;
- в центрально-черноземных областях - 27-35 дней;
- на Украине 29-44 дня;
- на Северном Кавказе - 40-45 дней.
Среднесуточная температура воздуха за указанный период, в большинстве случаев колеблется в пределах +8,5-9,4°С, среднее количество осадков - от 35 до 65 мм.
Перед завершением световой стадии, растения пшеницы замедляют, а иногда и приостанавливают кущение. Главный стебель (побег), находящийся над узлом кущения, начинает удлиняться, появляется над поверхностью почвы и внутри его легко прощупывается бугорок. Этот момент обычно отмечают временем выхода растений пшеницы в трубку. Первое надземное междоузлие, длиной 3-4 см, в практике обычно называют первым междоузлием. Однако некоторые исследователи первым междоузлием называют самое верхнее.
Рост стебля выражается в удлинении и утолщении междоузлий. Междоузлия стебля растут в результате деления меристиматических клеток и последующего их растяжения. Процесс растяжения клеток в каждом междоузлии начинается от верхнего и нижнего узлов и идет с одинаковой скоростью навстречу друг другу.
Длина первого надземного междоузлия небольшая (3-5 см), однако, при хорошем увлажнении почвы и затенении растений, длина может достигать 10 см и больше.
Одновременно с удлинением первого междоузлия, начинает удлиняться и второе междоузлие. На первых порах удлинение идет медленно, затем резко возрастает в течение 5-7 дней, потом замедляется. Длина второго междоузлия при нормальных условиях роста превышает длину первого. Удлинение последующих междоузлий протекает так же, как и второго. Во время энергичного удлинения одного междоузлия, лежащее выше междоузлие растет медленно. Когда же лежащее междоузлие ниже, почти прекращают рост, лежащие выше дает наибольший прирост. Пример удлинения стебля показан в таблице 4.34.
Формирование стебля пшеницы

Bо время удлинения четвертого междоузлия у остистых пшениц показываются ости, а через некоторое время из влагалища листа выдвигается и колос. Появление 2/3 частей колоса из влагалища отмечается как фаза выколашивания пшеницы.
Удлинение стебля продолжается и после выколашивания пшеницы и идет главным образом за счет роста последнего колосонесущего междоузлия, которое за этот период увеличивается на 20-30%, а иногда и больше от общей длины соломины. Удлинение прекращается с окончанием цветения цветков.
Скорость удлинения стебля вначале незначительна - 1,0-1,5 см в сутки, затем увеличивается и в период колошения - цветения доходит до 5-6 см.
Стебель пшеницы обычно имеет пять междоузлий. Ho число их может больше или меньше пяти, что зависит от сорта пшеницы, температуры, интенсивности и продолжительности дневного освещения. Наибольший прирост наблюдается при температуре 24-25°С. Понижение температуры приводит к уменьшению длины стебля. При недостатке света на укороченном дне, что обычно проходит при выращивании пшеницы зимой в теплице, растения могут образовывать до 10 и больше междоузлий.
В полевых условиях произрастания пшеницы обычно большей длине стебля соответствуют и большая величина колоса. Однако, в некоторых случаях, подобное соотношение нарушается. Более поздние побеги пшеницы выколашиваются с меньшим числом междоузлий, благодаря чему время колошения главного стебля и побегов сближается.
С длиной первого междоузлия некоторые исследователи связывают биологические особенности сорта. Так, Коломиец считал, что у более зимостойких и скороспелых сортов первое междоузлие более короткое, чем у менее зимостойких и позднеспелых сортов.
Период формирования стебля можно подразделить на два этапа: первый - выход в трубку - колошение и второй - колошение - цветение - оплодотворение.
Продолжительность периода “выход в трубку - колошение” у растений пшеницы, главным образом, определяется температурой воздуха, при которой растения начали выходить в трубку, и продолжали формировать стебель. Более высокая температура воздуха - уменьшает этот период; низкая, наоборот, удлиняет. Так, при одинаковом часовом дне, при температуре 11-12°С во время выхода растения в трубку -колошение наступает через 30-32 дня; при температуре 18°С и выше -колашивание наступает через 18-20 дней. Сумма средних суточных температур за этот период колеблется от 380 до 500°С.
Указанная закономерность в продолжительности периода “выход в трубку - колошение”, кроме температуры, обуславливается продолжительностью дневного освещения, которая закономерно уменьшается с севера на юг.
Хлебные злаки, в том числе и пшеница, относятся к растениям длинного дня, которые в условиях более продолжительного дневного освещения развиваются ускоренно. Этим и объясняется более короткий период от выхода растений в трубку до колошения в северных районах возделывания и удлинение этого периода - при продвижении их на юг. Средняя продолжительность периода “выход в трубку - колошение” в северных районах составляет 24-25 дней, в южных и юго-западных районах - увеличивается до 35-37 дней (табл. 4.35).
Формирование стебля пшеницы

Продолжительность периода возрастает и с востока на запад. Так, например, при выращивании пшеницы в Волго-Донском регионе этот период составляет 30-35 дней, в западных областях Украины и Прибалтике - 40-45 дней. Указанное удлинение продолжительности периода, в первую очередь, обусловлено температурным режимом и увлажнением. Однако влияние увлажнения на продолжительность периода несравненно меньше, чем воздействие температурного режима и света.
В годы, когда весна наступает рано, и температура воздуха повышается медленно, происходит удлинение периода „выход в трубку - колошение”; в поздние же весны, этот период уменьшается.
Фосфорно-калийные удобрения сокращают период „выход в трубку - колошение” на 2-3 дня, избыточное же азотное и навозное удобрение - удлиняет его на 2-5 дней.
Неодинаковая длина дня в разных регионах в период выход в трубку - колошение различно влияет на формирование колоса, в результате чего температурный фактор при этом затушевывается, поэтому сумма средних температур (580-740°С) не может служить общим показателем длины “выход в трубку - колошение”.
На втором этапе: „колошение - цветение” рост и созревание цветков, происходит в разное время: собственно цветение, опыление и оплодотворение завязи.
Цветок представляет собой укороченный видоизмененный побег, служащий для полового процесса, в результате которого образуется семя. Цветок состоит из женского органа - пестика и мужского - тычинок. Пестик или гинецей состоит из трех частей: нижней, несколько вздутой, полой завязи; средней, более удлиненной - столбика и верхней - рыльца.
Завязь образуется в нижней, более утолщенной части пестика. Она состоит из нескольких плодолистиков, которые могут срастаться разным способом и образовывать одно или несколько гнезд. При образовании одного гнезда - завязь называется одногнездной, нескольких - многогнездной.
Столбик рыльца может быть коротким, длинным или вовсе отсутствовать и тогда рыльце сидит на верхушке завязи.
Плодолистики являются мегаспорофиллами цветка, так как на их внутренней стороне развивается семяпочка. Семяпочка закладывается в виде бугорка, который развивается и дифференцируется внутри в ядро (нуцеллус), а на поверхности образуется два покрова: наружный и внутренний интегументы.
Нуцеллус (ядро) состоит из многочисленных мелких вегетативных клеток, которые окружают завязь. После оплодотворения эти клетки служат источником питания для развивающего зародыша.
На верхушке семяпочки покровы ее не срастаются друг с другом, а образуют узкий канал для внедрения пыльцевых трубок в завязь (зародышевый мешок), находящуюся внутри нуцеллуса. Это отверстие называется пыльцевходом или микропиле.
Нижнюю часть семяпочки, противоположную пыльцевходу и переходящую в семяножку, называют халазой.
В верхней части нуцеллуса еще в начале развития обособляется одна клетка с большим ядром и ядрышком, которая расположена в густой цитоплазме. Эта клетка получила название женского археспория. Клетка археспория растет, превращается в материнскую клетку мегаспоры (или макроспоры), после чего начинается мейотическое деление на четыре клетки. Из образовавшихся четырех клеток только одна образует женский гаметофит или зародышевый мешок. При дальнейшем развитии зародышевого мешка, в его верхней части образуется яйцевой аппарат, состоящий из трех клеток. Самая большая из них с крупным ядром является яйцеклеткой (женской гаметой), предназначенной для оплодотворения и развития из нее зародыша семени. Две оставшиеся клетки (синергиды) после оплодотворения разрушаются.
Клетки, расположенные в нижней части зародышевого мешка (халазальной части), носят названия антиподов.
Таким образом, зрелый зародышевый мешок, способный к оплодотворению, состоит в верхней части из яйцеклетки с двумя синергидами, внизу - из трех клеток - антипод и в центре - центральной клетки.
Все названные клетки необходимы для нормального процесса оплодотворения и последующего образования семени. Однако, основной, важнейшей клеткой зародышевого мешка является яйцеклетка, то есть женская гамета. Она служит основным носителем наследственности и в дальнейшем во многом предопределяет качество семян.
Тычинок в цветке бывает от одной до нескольких десятков. В каждой тычинке есть пыльник, связник и тычиночная нить. Пыльник обычно состоит из двух половинок, называемых пыльцевыми мешками, которые соединяются особой тканью - связником. Совокупность тычинок называется андроцеем.
В каждом пыльцевом мешке закладывается по два гнезда. Эти гнезда образуются из особых крупных клеток, содержащих густую плазму, так называемых первичных клеток археспория.
При делении первичных клеток археспория развиваются вторичные клетки археспория, которые иногда называют материнскими клетками микроспор. Вследствие редукционного деления из материнских клеток микроспор образуется четыре гаплоидных клетки - молодые одноядерные пыльцевые зерна.
Образовавшиеся одноядерные пыльцевые зерна являются первыми клетками мужского геметофита, которые в дальнейшем претерпевают два митотических деления гаплоидных ядер. Этот процесс называется микрогаметогенезом.
В результате первого деления пыльцевое зерно разделяется внутри на две неравные в отношении цитопласта клетки: одну крупную - вегетативную и одну мелкую - генеративную.
Вегетативная клетка больше не делится, и в ее цитоплазме накапливаются различные запасные энергетические вещества.
Генеративная клетка делится еще раз на две симметрические клетки, которые называются спермии. Спермии образуются либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке.
Таким образом, зрелое пыльцевое зерно, готовое к оплодотворению, состоит из трех ядер - два из них спермии, а третье принадлежит вегетативной клетке. Такое пыльцевое зерно обладает высокой оплодотворяющей способностью и обеспечивает высокую жизненность будущего семени.
Цветение наступает вслед за выколашиванием после созревания цветка. В период колошения цветки одного и того же колоса бывают неодинаково развиты. Часто верхние цветки колоска имеют недоразвитый пестик или же они имеют пыльники без пыльцы. Самый верхний цветок колоска нередко состоит из одних не вполне развитых цветочных чешуй. Цветение у пшеницы бывает открытым (хазмогамия) и закрытым (клейстогамия).
Процесс цветения протекает следующим образом: цветочные чешуи, чаще всего в средней части колоса, под влиянием сильного набухания лодикул начинают постепенно расходиться, образуя между собой некоторый угол - примерно в 25-30°. Величина угла расхождения зависит от вида, сорта пшеницы и погодных условий. В ясную, но влажную погоду величина угла может доходить до 40°, в засушливых условиях - уменьшаться до 10° и меньше.
В момент начала раскрытия цветочных чешуй идут изменения и в других частях цветка. Рыльца, которые до этого были сжаты пыльниками и имели параллельное им направление, начинают расти и выдвигаться в стороны в горизонтальном направлении. Рыльца часто выходят из цветочных чешуй уже готовыми для восприятия упавшей на них пыльцу. В это же время тычиночные нити начинают быстро удлиняться до 7-10 мм, вынося вверх крупные, наполненные пыльцой пыльники. Удлинение нитей тычинок идет быстро - за 20-30 минут размер их с 2-3 мм увеличивается до 10-12 мм (табл. 4.36).
При этом происходит не увеличение числа клеток, составляющих нить, а их удлинение.
Формирование стебля пшеницы

При выдвижении, пыльники снизу растрескиваются, при чем часть пыльцы высыпается на рыльце еще до выхода их из цветочных чещуй. Остальная пыльца остается в пыльниках.
Выдвинувшись из цветочных чешуй, тычиночные нити теряют тургор. В это время остаток пыльцы высыпается в воздух, а нити тычинок вместе с пустыми пыльниками повисают сбоку чешуи, что можно часто видеть на колосе. Поникание пыльников свидетельствует о том, что высыпание пыльцы закончено. После этого цветочные чешуи начинают сближаться и закрываться совсем. Иногда пыльники не успевают выйти из чешуй, как последние быстро смыкаются и защемляют их.
В засушливых условиях нередко выходят из чешуй две, а иногда и одна тычиночная нить. Невыход тычинок чаще всего наблюдается в цветках со складками на верхней цветочной чешуи, в цветках нижних колосков, а также в очень сухие годы, когда опыление протекает еще до выхода колоса из влагалища листа.
Время от раскрытия до закрытия цветочных чешуй колеблется от 5 до 35 минут и в среднем составляет около 15 минут. В некоторых случаях (в пасмурную, дождливую погоду) раскрытие чешуй может продолжаться 2-3 дня. Подобный характер раскрытия цветочных чешуй говорит о некоторых отклонениях в росте пшеницы или цветка.
Цветение цветков на одном колосе протекает не одновременно. Обычно оно начинается с цветков, находящихся несколько ниже средины колоса, а отсюда идет поочередно к вышележащим и к нижележащим колоскам колоса, верхние и нижние колоски отцветают последними.
Продуктивность цветков зависит от срока их цветения. Как правило, наиболее крупное зерно формируется в цветках первых сроков цветения (табл.4.37).
Формирование стебля пшеницы

В первый день цветет наибольшее количество цветков. Наибольшее число цветет на второй - четвертый день, затем идет снижение.
Весь колос отцветает за 3-7 дней. Засушливая жаркая погода сокращает этот период; влажная, прохладная - удлиняет его. В теплую и сухую погоду, когда температура воздуха бывает выше 22°С, колос может отцвести в два-три дня.
Опыление - это попадание пыльцы на рыльце цветка. У пшеницы после раскрытия пыльников около 1/3 всей пыльцы попадает на рыльце того же самого цветка, то есть происходит самоопыление. Кроме этого часть пыльцы с помощью ветра может попасть на рыльце другого цветка, в результате чего не исключено и перекрестное опыление. Наши наблюдения за опылением у растений озимой твердой пшеницы показали, что процент перекрестного опыления и образования гибридов составляет около 0,05-0,1%. Если собственной пыльцы в цветке нет, то опыление чужой пыльцой протекает легко. На этом свойстве основан метод скрещивания пшеницы, при котором кастрированный колос материнского растения помещается под изолятор вместе с колосьями отцовских растений. Пыльца последних растений свободно опыляет материнский колос.
Оплодотворение. He всякая пыльца, попавшая на рыльце пестика, прорастает и достигает завязи, то есть опыление далеко не всегда сопровождается оплодотворением. Чтобы оно произошло, необходимы соответствующие условия. Одним из этих условий являются зрелость рыльца. В этом случае сосочки рыльца выделяют сладкий сок, который способствует не только прилипанию пыльцы, но и является средой, на которой прорастает пыльца. Если концентрация сока, выделяемая рыльцем, приблизительно равна концентрации содержимого пыльцевого зерна, то прорастание идет нормально.
На оплодотворение большое влияние оказывает возраст пыльцы и пестика, количество пыльцы, попадающей на рыльце пестика, и ряд других условий. Например, стареющие цветки пшеницы дают семена с преобладанием отцовских признаков.
Оплодотворение наиболее благоприятно протекает у молодых завязей при наличии большого количества пыльцы.
Установлено также, что как чрезмерная сухость воздуха, так и дождь вызывают полную гибель пыльцы, поэтому суховей и затяжной дождь в период цветения снижают оплодотворение и, как следствие, урожай. Высокие и низкие температуры также не благоприятствуют оплодотворению. Нормальное оплодотворение протекает только при условии правильного питания материнского растения и его нормального развития.
Для нормального оплодотворения необходимо такое количество пыльцы, которое с избытком превышало бы потребность семяпочки. Селекционная практика установила, что при опылении недостаточным количеством пыльцы, снижается оплодотворяемость и ухудшается качество семян.
Попадающая пыльца на рыльце разнокачественная не только генетически, но и физиологически. Это обуславливает разную реакцию материнского растения и ведет в одном случае к образованию семян с высокой жизненностью; в другом - со слабой, которая может вызвать гибель семени еще в фазе эмбрионального развития.
Физиологическая несовместимость пыльцы и рыльца связана с другим явлением - избирательностью оплодотворения. Как правило, пыльца другого растения или сорта лучше избирается при оплодотворении, чем пыльца своего растения. Вопросы влияния пыльцы (своей и чужой) на процесс оплодотворения с большой полнотой освещены в работах Полякова, Бабаджаняна и др.
Из большого числа пыльцевых трубок, которые прорастают на рыльце, взаимодействуя между собой тканями рыльца и столбика, в зародышевый мешок может войти только несколько трубок, а чаще одна.
Процесс оплодотворения проходит следующим образом: пыльцевые зерна, попадая на рыльце пестика, начинают набухать. Округлая крышечка пыльцевого зерна открывается и через отверстие в экзине выпячивается внутренняя оболочка-интина, которая, растягиваясь, образует оболочку пыльцевой трубки. В эту трубку переходит все содержимое пыльцевого зерна: вегетативное ядро, оба спермия и цитоплазма. В последней имеются питательные запасные вещества, которые служат источником энергии для растущей пыльцевой трубки. Кроме того, питательные вещества поступают из материнских тканей. Благодаря активным ферментативным процессам, проходящим в пыльцевой трубке, последняя растет энергично, в ней поддерживается сильный тургор. Трубка движется по наружной стенке семяпочки и примерно через 10-15 минут после попадания на рыльце, достигает семявхода (микропиле) и через него проникает к верхушке зародышевого мешка.
При соприкосновении пыльцевой трубки с верхушкой зародышевого мешка и под ее давлением одна из сенергид лопается, а ее содержимое изливается в зародышевый мешок. При этом давление в зародышевом мешке падает, кончик пыльцевой трубки, который был под значительным внутренним давлением, также лопается и содержимое трубки выливается внутрь зародышевого мешка на место лопнувшей сенергиды. В дальнейшем цитоплазма и вегетативное ядро разрушаются и всасываются окружающими клетками зародышевого мешка, оказывая влияние на биохимизм дальнейшего процесса. Освобождающие спермин принимают участие в процессе оплодотворения: один из них внедряется внутрь яйцеклетки и сливается с ее ядром, а второй - сливается с ядром центральной клетки зародышевого мешка. Происходит так называемое двойное оплодотворение, впервые описанное Новашиным в 1898 году (рис. 4.15).
Формирование стебля пшеницы

Помимо слияния гамет, проходит излияние содержимого пыльцевых труб в полость зародышевого мешка в окружающую его ткань нуцеллуса. В этом случае в оплодотворении участвует не одна, а несколько пыльцевых трубок. Зигота, а затем и развивающийся из нее зародыш для построения своего тела используют окружающую нуцеллярную ткань и содержимое в ней пыльцевых трубок, проникающих в зародышевый мешок после слияния первых гамет. Кроме того, спермии и плазма позже проросших пыльцевых трубок могут непосредственно входить в эндосперм, где в дальнейшем они растворяются и рассасываются. Таким образом, одна часть дополнительно проросших пыльцевых трубок участвует в формировании тела зародыша, вторая часть - в создании тела эндосперма.
По мнению Ключарева, слияние гамет образует лишь зачаток чела нового организма. Для создания жизнеспособного организма необходимо участие всего содержимого в пыльцевых трубках и семяпочек. Содержимое пыльцевых трубок и семяпочки, соединяясь, создает новую физиологическую среду, которая может вызывать глубокие изменения в развивающемся зародыше.
Скорость оплодотворения цветка пшеницы от выхода рылец из цветочных чешуй до проникновения пыльцы в завязь в значительной мере зависит от температуры и относительной влажности воздуха. При температуре 20-25°С и относительной влажности воздуха 50-60% этот период составляет от 3-6 до 24 часов.
Общая же длительность периода колошение - цветение - оплодотворение одного колоса, в зависимости от погодных условий и сорта составляет 3-5 дней, а всего поля - 6-8 дней.
Таким образом, период формирования стебля пшеницы, начиная с момента выхода растения в трубку и кончая оплодотворением яйцеклетки, зависит: от условий погоды, региона возделывания, сорта, вида и, в среднем, составляет 30-45 дней.

  • Формирование зерновки
  • Формирования колоса пшеницы
  • Кущение растений пшеницы
  • Соцветие пшеницы
  • Рост и строение стебля пшеницы
  • Рост, развитие и биологические свойства растений пшеницы
  • Этапы органогенеза растений пшеницы
  • Третья и четвертая стадии развития растений пшеницы
  • Световая стадия развития растений пшеницы
  • Требование растений пшеницы к условиям произрастания

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка Фаворит Агромир Техноорь

    Системы точного земледелия Автопартнер





    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования