Формирование зерновки

27-02-2014, 23:29
После слияния двух гаплоидных гамет в зародышевом мешке цветка наблюдаются морфо-анатомические изменения в образовании новых тканей, органов и частей растения. В химическом отношении эти изменения являются в перегруппировке минеральных и органических соединений, в превращении одних форм в другие. Анатомические и химические преобразования в развивающейся и растущей завязи влекут за собой и внешние изменения ее величины, формы и объема.
К анатомическим изменениям относятся: рост и развитие зародыша, формирование эндосперма и образование оболочек зерна.
Рост и развитие зародыша. В результате оплодотворения яйцеклетки возникает качественно новая клетка - зигота или зародышевая клетка, которая объединяет материнскую и отцовскую наследственность. В ней сосредоточены в потенции все признаки и свойства взрослого организма. Однако проявляются они постепенно, по мере ее развития. С другой стороны, зигота, в процессе развития, постепенно изменяется под воздействием условий внешней среды, которые накладывают свой отпечаток на будущий организм.
Зигота имеет очень тонкую оболочку, что благоприятствует обмену веществ между нею и окружающей плазмой зародышевого мешка. Она состоит из ядра, хлоропластов, митахондрий, амилопластов и других структурных образований клетки.
Зигота обладает физиологической и морфологической полярностью: в верхнем конце, где расположено ядро и сконцентрирована плазма, идет более усиленный обмен веществ, чем в нижнем, где размещаются вакуоли и в значительном количестве, плазма. Форма зиготы также имеет ясно выраженную полярность: верхняя часть зиготы обычно отрицательная, нижняя - положительная.
Зигота - это еще не зародыш семени. Зародыш возникает только с момента начала деления зародышевой клетки, так как зародыш принято считать многоклеточным образованием.
Примерно через 18-48 часов после оплодотворения зигота, делится поперечной стенкой на две клетки: верхнюю (ее часто называют апикальной, терминальной или дистальной) и нижнюю (безальную). Из верхней клетки в дальнейшем возникают основные части зародыша, а из нижней - подвесок, который бывает разной формы и величины.
У пшеницы апикальная клетка (верхняя клетка) продолжает делиться продольно, а базальная (нижняя клетка) - в поперечном направлении. В дальнейшем из верхней клетки образуется часть колеоптиле и одна семядоля. Семядоля - эта своеобразная, довольно крупная, пластинчатая и располагается между зародышем и эндоспермом и известна под названием щиток.
Щиток сначала очень тонкий, затем он утолщается, и вскоре, в конце пластинки щитка, образуется выступ, который является как бы влагалищем. До тех пор пока не окончится вытягивание щитка, эпителиальный слой его не принимает законченной формы. При достижении зародышем длины 0,5-0,7 мм начинается дифференциация первичных корней, и при длине 1 мм - ясно обозначаются ткани корня: плером, периблема и корневой чехлик. Путем деления меристомы вверху корня длина его увеличивается и вокруг верхушки корня образуется полость. При дальнейшем росте корня в длину эта полость вытягивается и, в совершенно развитом зародыше она, в виде цилиндрического вместилища окружает корень.
Основная ткань нижней ткани зародыша, внутри которой развивается корень, образует колеоризу или корневое влагалище.
Позже, вследствие разрастания эндосперма, зародыш оттесняется им к нижней части полости зародышевого мешка и совершенно выходит из эндосперма, соприкасаясь с ним только своим щитком. В конечном результате всех изменений, зрелый зародыш пшеницы состоит из: щитка, эпибласта, колеоптиле (влагалищный лист), почечки (первые листочки, возникающие после влагалищного листа), зачатка стебля, эпикотиля, зачатков корешков с чехликами и колеоризы (пленчатое корневое влагалище) (рис. 4.17).
Иногда в одном зародышевом мешке развивается два зародыша из яйцеклетки (рис. 4.18), либо зародыш отсутствует, а эндосперм развивается нормально. Отсутствие зародыша объясняется тем, что оплодотворяется только центральная часть зародышевого мешка.
Формирование зерновки

Период развития и роста зародыша зависит от генетической природы и условий среды. Так, в южных условиях при теплой и относительно влажной погоде, зародыш формируется в течение первой декады после оплодотворения. В более северных районах, в условиях пониженных температур, период формирования зародыша растягивается до 15 и более дней (табл. 4.39).
По данным Лапцевич зародыши в возрасте четырех дней при высыхании в колосьях дают всхожесть до 40%, а в семидневном возрасте всхожесть достигает 100%. Вероятно, как только появляются точки роста, зародыш способен к нормальному прорастанию.
Формирование зерновки

В зародыше в процессе развития протекают сложные физиологические и биохимические изменения. Еще на ранних фазах идет интенсивный синтез белков, который обеспечивает рост и развитие эмбриональных клеток. Разнообразен состав в зародыше и аминокислот.
Зародыш представляет собой организм с высоким жизненным уровнем развития, достаточной физиологической активностью и с очень высокой концентрацией всех групп физиологически активных веществ. Однако в зародыше имеются и вещества, подавляющие бурную физиологическую активность. Наличие таких веществ вызвано тем, что в зародыше, который закончил развитие, необходимо подавить активные физиологические процессы, т.е. перевести его в состояние покоя.
Рост эндосперма. У семян разных видов существует три типа формирования эндосперма: ядерный, клеточный и промежуточный.
Ядерный тип развития - это результат слияния мужского спермия с центральной клеткой зародышевого мешка.
Клеточный тип развития - это деление первичного ядра эндосперма на две крупные клетки, которые при дальнейшем делении образуют всю ткань эндосперма.
Промежуточный тип развития - это деление зародышевого мешка перегородкой на две неравные части: верхнюю, где находится зародыш (большая часть) и нижнюю (меньшую часть) халазальную камеру.
Для семени пшеницы характерен ядерный тип развития эндосперма.
После слияния мужской гаметы (спермия) с центральным ядром зародышевого мешка идет ее растворение в течение 1,5-2 часов. После этого, некоторый период в зачатке эндосперма никаких видимых изменений не наблюдается и эндосперм находится как бы в стадии покоя. Спустя некоторое время, клетка, являющаяся зачатком эндосперма, начинает активно делиться.
Обычно через 4-5 дней после оплодотворения, зародыш состоит из 10-15 клеток. В этот период клетки эндосперма состоят из оболочек, цитоплазмы, прилегающей к стенкам оболочки, и ядра, связанного с оболочкой толстыми нитями цитоплазмы.
Развитие клеток эндосперма идет от центра зародышевого мешка к периферии, поэтому самые крупные клетки эндосперма находятся в центре, а мелкие - на периферии.
После того, как полость зародышевого мешка заполнена отдельными клетками, в них начинает откладываться крахмал. В условиях южной теплой погоды это происходит через 7-8 дней, в более прохладных северных районах - через 9-14 дней после оплодотворения.
В клетках эндосперма крахмальные зерна первоначально появляются близ ядер в виде очень мелких зерен. Позже такие же мелкие зерна появляются и во многих местах цитоплазмы. Co временем число их быстро растет, увеличиваясь в размере и принимают чечевицеобразную форму.
Крахмальные зерна, которые образуются позже, остаются мелкими. Самое большое количество крупных зерен крахмала формируется в больших клетках и в центре зерна. Периферийная часть эндосперма содержит малое количество крупных зерен и большое количество мелких. Слой клеток, непосредственно прилегающий к щитку, который в первое время содержит крахмал, разрушается к моменту созревания и образует тонкую ленту разрушенных клеток. К концу созревания зерна все мелкие клетки могут превратиться в крупные. Ho иногда часть их не увеличивается в размерах и особенно, прилегающие к алейроновому слою. При наливе зерна в неблагоприятных условиях мелких клеток бывает больше, чем крупных.
На первых этапах формирования эндосперм очень чувствителен к воздействию экологических и особенно температурных факторов. Понижение температуры действует замедляющее на эмбриологические процессы и, в частности, на развитие эндосперма.
Рост и развитие эндосперма сопровождается активными физиологобиологическими процессами. Как уже отмечалось выше, эндосперм, вследствие слияния полярных ядер между собой, а затем со спермием, физиологически более активен, чем зародыш. В эндосперме находятся физиологически активные соединения: вещества, активирующие рост, витамины, аминокислоты, различные ферменты.
Холодный на молодых зерновках пшеницы показал, что фитогормоны локализованы именно в эндосперме.
В эндосперме пшеницы найдены витамины группы B1, особенно в той части, которая граничит с зародышем и витамин Д - преимущественно в алейроновом слое.
Возникновение клеточной ткани эндосперма сопровождается особенно интенсивными физиологическими процессами и образованием ряда веществ, которые дают возможность зародышу расти.
Хотя зародыш и эндосперм возникает в одной системе в результате полового процесса, но они различаются по реакции на внешние условия. Известно много случаев, особенно при гибридизации, когда зародыш развивается нормально, но нарушение в образовании эндосперма приводит к его гибели. Это и понятно, ибо зигота - продукт слияния двух ядер, а первичное ядро эндосперма является более сложным образованием. Известно, что элементы, участвующие в развитии зародышевого мешка, разнокачественные по физиологическим и физико-химическим свойствам. Сам факт слияния полярных ядер, которое часто предшествует двойному оплодотворению, говорит о разнокачественности. Спермии, сливающейся с полярными ядрами, также обладает биохимической системой.
Таким образом, первичное ядро эндосперма является продуктом слияния трех элементов, это и обуславливает его активность и одну из причин частых нарушений обмена веществ. На первых этапах эндосперм занимает ведущее положение в развитии семени и требовательность растения к внешней среде обусловлена преимущественно свойствами эндосперма.
Зародыш, лишенный своего эндосперма, образует такие формы, которые в природе возникают лишь в результате длительного естественного отбора. Следовательно, эндосперм играет большую роль в сохранении наследственных свойств данной формы. Эндосперм сам изменяется, но предохраняет зародыш от воздействия внешней среды служа как бы буфером.
При определенных условиях (питательная среда, добавление активных физиологических веществ и т.п.) эндосперм способен дать начало новому организму - регенерировать корешки и стебли.
Таким образом, эндосперм не может рассматриваться только как склад питательных веществ, необходимых для зародыша в процессе его развития и прорастания. Будучи по природе гибридным образованием, эндосперм несет в себе и определенные наследственные признаки.
Формирование оболочки. Оболочка зерновки пшеницы состоит из: плодовой и семенной оболочек.
Плодовая оболочка состоит из: продольного слоя (наружный эпидермис с паренхиматическими клетками), представленного несколькими рядами удлиненных клеток; поперечного слоя (хлорофиллоносного), состоящего из одного ряда удлиненных клеток и внутреннего эпидермиса отдельных клеток, имеющих форму трубочек (отчего иногда называют трубчатым слоем).
Суммарная толщина всей плодовой оболочки равняется около 40 μ, которая по массе к зерновке составляет от 3,3 до 5,3%. Толщина и масса плодовой оболочки зависит от экологических условий: во влажных и прохладных местах она более мощная, чем в сухих и жарких зонах.
Семенная оболочка состоит из двух слоев: верхнего (наружного) бесцветного слоя и нижнего (внутреннего слоя) с бурыми пигментами.
Нижний слой семенной оболочки сохраняет жизнедеятельность до тех пор, пока зерновка не достигнет максимальной величины.
Ниже внутреннего слоя семенной оболочки образуется полупроницаемый слой, получивший название гиалинового. Этот слой состоит из одного ряда толстостенных, однообразных кубических клеток, наполненных алейроновыми зернами. Гиалиновый слой представляет особый интерес, так как он не пропускает воду в эндосперм и тем самым предохраняет запасные питательные вещества от преждевременной порчи при случайном увлажнении зерновки, а также перепонкой, которая регулирует поступление растворимых солей в зерно. Кроме того, в алейроновых зернах содержится много витаминов, жира и клетчатки. Толщина этого слоя около 5,0 μ.
Прирост сухого вещества. В течение первых 10-12 дней после оплодотворения прирост сухого вещества в зерновке пшеницы идет энергично и при температуре 20-22°С и достаточном количестве влаги в почве, масса зерновки к концу названного выше периода достигает 40-50% от конечной массы. В последнюю декаду энергичное увеличение массы зерна продолжается, и ее прирост за это время составляет около 50% от массы зрелой зерновки. Затем прирост массы зерновки резко замедляется, а концу спелости прекращается, а иногда и уменьшается (табл. 4.40).
Формирование зерновки

Характер накопления сухого вещества меняется с изменением условий среды. Так, повышенная температура воздуха (25°С и выше) во время формирования и налива зерна, ускоряет этот процесс, приостанавливает накопление сухого вещества и тем самым уменьшается общий урожай зерна. Пониженная температура (15-16°С) удлиняет период накопления сухого вещества в зерне до 40-50 дней и увеличивает урожай.
Прирост сухого вещества у озимой и яровой пшеницы, а также у разных сортов при благоприятных условиях протекает, примерно, одинаково -увеличиваясь плавно. Ho при изменении условий процесс накопления сухого вещества может измениться: ускориться, замедлиться или прерваться.
Некоторое уменьшение сухого вещества в зерне после полной спелости объясняется различными причинами. Одна их них - потеря сухих веществ через дыхание.
Поступление углеводов в зерно начинается с первых дней его роста и развития и в начале формирования зерновки находятся в большом количестве. Поступления их идет интенсивно, достигая максимума в восковую спелость, затем приостанавливается, а к началу полной спелости может и снизиться.
Углеводы зерновки пшеницы состоят из большого количества веществ. Важнейшими из них являются сахара: простейшие и сложные углеводы.
Крахмал начинает накапливаться в зерне в начале формирования зерновки. В первый период накопление слабое, затем в период молочной спелости возрастает и к ее концу содержание крахмала составляет 70-75% конечного количества. Остальное количество крахмала накапливается во время восковой и полной спелости зерна.
Клетчатка - второй по величине и значению полисахарид, входящий в состав клеточных стенок. Содержание клетчатки в зерновке составляет 2,5-3,0% от сухой массы. Клетчатка нерастворима в воде и органических растворителях.
Белковость зерна пшеницы. Белки занимают особое положение среди других соединений, входящих в состав любого живого организма. Они образуют тот основной субстрат, в котором проходят сложнейшие процессы обмена веществ, связанные с существованием живого организма.
Белковые вещества зерновки пшеницы, общее содержание которых колеблется от 7 до 20%, представлены несколькими группами, отличающимся друг от друга по растворимости:
а - альбумины, растворимые в воде;
б - глобулины, растворимые в солевых растворах;
в - проламины, растворимые в спирте различной концентрации;
г - глютелины, растворимы только в слабых щелочах и кислотах.
Наиболее распространенными в зерне пшеницы являются проламины и глютелины (в сумме около 80% всех белков). На долю альбуминов и глобулинов приходится около 20%.
Проламины и глютелины в воде не растворимы, но способны впитывать ее, образуя своеобразный белковый комплекс под названием клейковина. Клейковина содержит до 55-75% воды от веса студня. Сухое вещество отмытой клейковины содержит 75-80% белковых веществ, остальное крахмал, жиры, клетчатка и мелкие частицы отрубей.
Для определения содержания белковых веществ в зерне используют метод Къельдаля, основанный на кипячении муки зерновки в концентрированной серной кислоте в присутствии катализаторов. При этом азот белковых веществ превращается в сернокислый аммоний. Последний нейтрализуется щелочью в аммиак, из которого при помощи серной или соляной кислоты выделяется азот. Количество азота умножается на белковый коэффициент, величина которого неодинакова для разных культур. Для пшеницы величина белкового коэффициента составляет 5,7.
Зольные вещества к началу молочной спелости зерна накапливаются до 50-75% всей золы, которую зерно содержит в полную спелость. К концу молочной и началу восковой спелости зерно накапливает почти полное количество золы. В период полной спелости прироста золы в зерновке не наблюдается, а иногда происходит и уменьшение.
В состав золы входят большое количество элементов, однако, наиболее широко представлены фосфор, кати и марганец (табл. 4.41).
Формирование зерновки

Жиры входят в состав липоидной группы, общее количество которых в пшеничном зерне колеблется от 2,53 до 3,84%.
Жиры совершенно не растворимы в воде и растворяются только в органических растворителях - эфире, бензине и т.д. В химическом отношении жиры состоят из глицерина и различных жирных кислот: олеиновая, линолевая, пальмитиновая, стеариновая и др. Кислоты под влиянием кислорода воздуха окисляются и приобретают неприятный вкус и запах - прогоркают. Наибольшее количество жирных кислот содержится в зародыше.
Вода входит в состав всех живых организмов, принимая участие в различных биохимических процессах, проходящих в клетках. Оттого, в каком количестве она присутствует, зависит и интенсивность жизненных процессов. Передвижение питательных веществ из листьев и корней в стебли и зерно также происходит за счет содержания воды в растении.
Завязь, являясь частью растения, должна содержать также не меньше влаги, чем само растение. В начале завязь содержит больше воды, чем колос или все растение. Так, исследования Носатовского показали, что развивающаяся завязь в начале формирования содержит свыше 200% воды. Затем с формированием зерновки количество воды начинает уменьшаться, выравниваться, а восковую спелость - резко снижаться. Потеря воды зерном продолжается до полной спелости. В этот период в зерне остается 12-14%, а иногда и меньше воды.
Формирование зерновки протекает при наличии в ней большого количества воды. Благодаря большому количеству влаги в зерновке, даже при неполном накоплении органических и зольных веществ, к началу молочной спелости зерно обладает большим объемом и разницей между сырой и сухой массой, по сравнению с зерном в восковую спелость.
К концу молочной спелости приток минеральных и органических веществ затухает, а вследствие потери зерном большого количества воды, разница в массе сырого и сухого зерна и объемом уменьшается, а в период полной спелости сглаживается совершенно.
На скорость высыхания зерна пшеницы оказывают влияние погодные условия во время восковой спелости. Пониженная температура и повышенная влажность воздуха удлиняют период высыхания зерна, в результате чего зерно становится округлее и толще. Высокая температура и низкая влажность воздуха ускоряют его высыхание. Одновременно они усиливают дыхание зерна, что ведет к большому расходу сухого вещества. При таких условиях зерно образуется тоньше и округло-граненным.
Спелость зерна. Период растущего и созревающего зерна обычно делят на несколько фаз, каждая из которых характеризуется признаками и свойствами. Так, Носатовский этот период разделял на такие фазы: формирование зерна, молочная, восковая и полная спелость.
Формирование зерновки. После оплодотворения в завязи усиленно формируется зародыш, эндосперм и оболочки, которые с каждым днем увеличиваются в размере, объеме и массе. Среднесуточный прирост массы зерна в эту фазу, в зависимости от погодных условий, составляет 0,7-3,9% от общей массы зерновки.
К концу фазы формирования зерно накапливает 25-35% сухих веществ от общей массы, уменьшается содержание влаги до 65-70%. Зерновка, благодаря наличию в клетках оболочек и жидкости, заполняющей эндосперм, и хлорофилльных зерен, имеет зеленую окраску. По этой причине фазу формирования зерновки иногда называют фазой зеленой спелости. Внутреннее содержимое эндосперма представлено жидкостью мутно-зеленого цвета в начале и жидкомолочного - в конце фазы. Изменение окраски связано с началом отложения в эндосперме крахмальных зерен.
К концу фазы формирования зерновки (через 10-12 дней после оплодотворения) нижние листья у растения засыхают, хотя их влагалища остаются зелеными. Продолжительность фазы увеличивается с понижением температуры и повышением влажности воздуха и сокращается - с повышением температуры и низкой влажностью воздуха.
Молочная спелость. С наступлением этой фазы наблюдаются более резкие изменения во внешнем виде растения: влагалища нижних листьев желтеют, ассимиляционная деятельность несколько понижается, а прирост сухой массы растения достигает наибольшей величины. При раздавливании пальцами зерно выделяет более густую, чем раньше, жидкость молочного цвета. По этому признаку эта фаза созревания зерна получила свое название молочной спелости.
Поступление минеральных и органических веществ в зерно характеризуется большими величинами и содержит: зольных веществ 95-100%, азотистых - 70-80 и углеводов - 50-60. Масса 1000 зерен -увеличивается почти в два раза по сравнению с фазой формирования. Поэтому молочную спелость иногда называют периодом накопления минеральных и органических веществ зерна или периодом налива.
В это время растворимые углеводы и азотистые вещества, находящиеся в листьях и стеблях, передвигаются в зерно. Нерастворимые углеводы, крахмал и белки под влиянием деятельности ферментов переводятся в растворимые соединения и тоже перемещаются в зерно, где под новым действием ферментов переводятся в нерастворимые соединения. Влажность зерна снижается до 40-45%.
В нормальных условиях погоды продолжительность периода молочной спелости составляет 10-12 дней с колебанием от 9 до 18 дней.
Восковая спелость. К концу молочной спелости пшеничное поле начинает менять свою окраску - из зеленой переходит в желтоватую, а потом в желтую. В дальнейшем почти все листья, за исключением верхнего листа, теряют зеленую окраску. Желтеют к этому времени и колосья. Ассимиляция, которая связана с присутствием хлорофилла, почти прекращается. Поэтому к концу восковой спелости приостанавливается прирост сухого вещества. Вегетативные части растения убывают в массе.
Зерно изменяет зеленую окраску на желтоватую, а в конце - в желтую. Оно в начале имеет консистенцию воска, легко режется ногтем, почему эта фаза называется восковой спелостью.
Легкое разрезание зерна объясняется тем, что клетки эндосперма к этому времени бывают сплошь заполнены крахмалом, но в оболочках клеток и между клетками еще сохраняется влага, которая способствует отставанию клеток при разрезе зерна.
Приток зольных веществ в зерно приостанавливается. Азотистые вещества поступают в зерно в значительном количестве вплоть до полной спелости. Крахмал и растворимые углеводы продолжают поступать, но значительно меньше, чем в молочную спелость.
Содержание зольных и азотистых веществ в зерне сильно изменяется, чаще понижаясь к концу созревания. Содержание растворимых сахаров также уменьшается до 1 %, содержание крахмала увеличивается.
На поступление органических и минеральных веществ в зерно и на продолжительность периода восковой спелости оказывают значительное влияние условия погоды. Однако общий характер поступления органических и минеральных веществ сохраняется.
Влажность зерна к концу восковой спелости снижается до 20-22% и ниже.
Продолжительность периода восковой спелости по данным многих исследователей, в среднем составляет около 10 дней с уменьшением в сухую и жаркую погоду и удлинением - в прохладную и влажную.
Полная спелость зерна - это период, когда проявляются все показатели спелого зерна: оно отчленяется от материнского растения, прекращаются поступления в него влаги, органических и минеральных веществ. Зерно теряет влагу до 17-18%, вследствие чего несколько уменьшаются его размеры, оно слегка выпадает из цветочной чешуи, становится твердым и приобретает окраску зрелого зерна.
Продолжительность периода от выколашивания до созревания. Продолжительность периода формирования, налива и созревания зерна определяется условиями окружающей среды, из которых температура и влажность воздуха являются решающими. Сортовые особенности также резко проявляются в длине этого периода.
Продолжительность рассматриваемого периода у сортов озимой пшеницы на 5-8 дней больше, чем у яровой, а созревание наступает, в среднем, на 8-10 дней раньше.
Необходимо отметить, что оптимальная температура, как и минимальная, для этого периода у разных сортов неодинакова. Так, по данным Носатовского, для одних сортов минимальная температура равнялась 8,9°С, для других - 12,7°С и для третьих -13,2°С.
В северных районах возделывания пшеницы температура воздуха снижается, а относительная влажность его повышается, что приводит к удлинению периода колошения - созревание, в южных, в связи с противоположными условиями, - к сокращению. Сумма среднесуточных температур за период колошение - созревание на юге составляет около 650-700°C, в Центральных районах - 800-850°C и выше.
Однако в обширном мировом ассортименте яровых и озимых пшениц встречаются сорта, у которых сумма температур за этот период уменьшается до 600°С с длиной периода 48-50 дней.
В среднем, по данным Кулешова, период "колошение-созревание" для сортов озимых пшеницы составляет 40-42 дня. Для сортов яровых пшеницы - 32-35 дней с колебанием в сторону уменьшения или увеличения. Эти колебания зависят от сорта, температуры и влажности воздуха.

  • Формирования колоса пшеницы
  • Формирование стебля пшеницы
  • Прорастание семян пшеницы
  • Набухание зерна (семян) пшеницы
  • Зерновка пшеницы
  • Корневая система пшеницы
  • Рост, развитие и биологические свойства растений пшеницы
  • Этапы органогенеза растений пшеницы
  • Отношение растений пшеницы к низким температурам. Зимо-морозостойкость
  • Требование растений пшеницы к условиям произрастания

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка







    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования