Второй закон Менделя расщепление гибридов второго поколения

Второе поколение F2, полученное от самоопыления растений F1 между собой или от скрещивания, не будет однообразным, как растения в первом поколении, а произойдет расщепление на родительские формы и гибридные растения. При этом, расщепление проходит в определенных числовых отношениях. Нахождение этих числовых отношений и легло в основу второго закона Менделя - правило расщепления.
Определенное числовое отношение расщепившихся растений по признакам, позволило Менделю предположить, что в растениях наследуются не сами признаки, а наследственные задатки или факторы, которые он предложил обозначать буквами латинского алфавита: доминантный задаток заглавной буквой (например, А), а рецессивный - той же буквой, но прописной (а). У каждого организма эти задатки являются парными, так как один из них приходит от матери, а второй - от отца во время оплодотворения.
Позже было установлено, что наследственными задатками являются гены, заключенные в клеточном ядре. С начала гены представляли в виде больших и очень сложных молекул со специфическим строением. До середины 1940 годов считали, что вероятным носителем генетической информации является белок. Однако это предположение было опровергнуто исследованиями О. Эйвери с сотр., которые показали, что генетическая информация заключена в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК), состоящей из многочисленных последовательных соединений четырех нуклеотидов: гуанина, аденина, цитозина и тимина.
В 1953 г. Уилкинс, Ч. Уотсон и Крик предложили модель структуры ДНК. Согласно этой модели, молекула ДНК состоит из длинных неразветвленных нитей, которые закруглены в двойную спираль (рис. 5.7) и соединены между собой за счет фосфатных мостиков между последовательно чередующихся, однотипно связанных нуклеотидов: гуанина, аденина, цитозина и тимина (рис. 5.8). При этом каждый виток включает примерно 10 пар нуклеотидов и имеет длину по оси 34 A0 и ширину 3,4 A0 (рис. 5.7).

В последовательном чередовании четырех разных нуклеотидов и заключена генетическая информация или генетический код.
Гены располагаются в ядре клетки не беспорядочно, а на определенном участке хромосомы. Хромосома находится в ядре в виде длинных и тонких извилистых нитей. При этом каждому виду растений присуще определенное число хромосом, различающихся по структуре и величине (рис. 5.9).
Хромосома имеет первичное, обусловленное кинетической, в виде округлого тельца (центромеры), перетяжкой. В половых клетках количество хромосом в два раза меньше чем в соматических, поэтому это количество хромосом названо гаплоидным набором.

Ген, определяющий признак, получил название аллель (А или а). Гены, вызывающие разные свойства, получили название аллельные пары (А-а).
Одинаковое состояние одной пары хромосом по определенному признаку: доминантное (AA) или рецессивное (аа), принято называть гомозиготным; разное состояние (Aa) - получило название гетерозиготное.
Расщепление гибридов в F2 при моногибридном скрещивании (АА х аа) можно проследить на примерах:
Доминантное наследование - рис. 5.6. Из рисунка видно, что зигота растений F1 по фенотипу имеет красную окраску, схожую с доминантным родителем. Однако, по генотипу она гетерозиготная, т.е. состоит из гена А и а. В результате самоопыления растений F1, произойдет следующая перекомбинация генов:

Комбинации генов растений АА, Aa и аА по внешнему виду образуют три фенотипа одинаковую красную окраску цветков. Следовательно один ген А в комбинациях Aa и aA обладает такой же способностью проявлять красную окраску, как и два гена AA в комбинации АА. Выразив это состояние в цифровом отношении, получим: 1AA + 2Аа + 1аа или 3:1.
Промежуточное наследование. При скрещивании безостой пшеницы (AA) с остистой (аа), в F1 зигота также будет гетерозиготной и состоять из гамет Aa и аА. При расщеплении в F2 произойдет следующая перекомбинация генов:

что в цифровом отношении составит 1:2:1.
В обоих случаях наследование, у гибридов второго поколения (F2) образовалось три разных комбинаций генов: AA : Aa : аа или три генотипа. При доминантном наследовании два фенотипа (красная и белая окраски); три фенотипа (безостые, с остевидными отростками и остистые колосья). Поэтому селекционер, зная тип наследования растений в F1 должен быть особенно внимательным при браковке растений в F2.
В поколении F3 гетерозиготные растения будут расщепляться в таком же отношении как и в F2. Графически эти сочетания можно определить при помощи решетки Пеннета (рис. 5.10), названной именем английского генетика Ф. Пеннета.
При составлении решетки Пеннета рисуют квадрат, у которого вдоль верхней (горизонтальной) стороны вписываются гаметы отцовского родителя, а вдоль левой (вертикальной) - гаметы женского родителя. Квадрат по вертикали и горизонтали делится на столько граф, сколько имеется гамет у родительских форм: n=2 - на две клетки; n=4 - на четыре клетки и т.д.

В полученные таким образом квадратики вписываем строение соответственных гамет (♀х♂), причем все квадратики одного вертикального столбца получают одну и ту же гамету от отцовского (вертикального) родителя, а все квадратики одной горизонтальной строки получают одну и ту же гамету женского родителя (левого). Таким образом, каждый квадратик (зигота) получает по одно - двопарно случайно скомбинированных от обоих родителей гамет (рис. 5.10).
Подсчитав число гамет в квадратиках при промежуточном наследовании моногибридного скрещивания в решетке Пеннета, получим: 4АА : 4Аа : 4аА : 4аа или 3:1 фенотипа и 1:2:1 генотипа.
В результате такого расщепления в F2 появилась две зиготы, соответствующие признаку родительских форм (АА и аа) и две гетерозиготы (Аа и аA); в F3 восемь зигот (4АА и 4аа) и восемь гетерозигот (4Аа и 4аА).
Соединение гамет родителей с разными генотипами во время оплодотворения обычно проходит случайно по законам теории вероятности. Поэтому эмпирически устанавливаемые соотношения зигот в разных поколениях гибридов с определенными генотипами может иногда не совпадать, а только приближаться к теоретически ожидаемому соотношению. Особенно это часто наблюдается при изучении небольшого количества гибридных растений в расщепляющихся семьях (табл. 5.1).

Из данных таблицы 5.1 видно, соотношение разных признаков в опыте Г. Менделя колебалось от 2,82 до 3,15. Однако с увеличением числа изучаемых гибридных растений общая сумма 7-ми изучаемых признаков, эмпирически полученных соотношений начинает все больше и больше соответствовать ожидаемому соотношению фенотипа 2,98:1 (3:1).
Позже это положение было подтверждено опытами Correns, Tschermak, Hurst, Bateson, Losk, Darbishira и др.
Для определения генетической структуры одного из родителей гибридного поколения F1 применяют анализирующее скрещивание. Для этого растение F1, имеющего зиготу Аа, повторно скрещивают с рецессивным родителем аа (рис. 5.11).

Из рисунка видно, что произошло расщепление на генотипы с зиготами Aa и аа, что соответствует соотношению 1:1. Такое соотношение показывает, что зигота материнской формы бала в гетерозиготном состоянии - Аа. При гомозиготном же состоянии, расщепление произошло бы на зиготы: Aa и Aa (рис. 5.12).

Таким образом, расщепление в F2 моногибридного скрещивания будет проходить в соотношениях: по фенотипу 3:1 при доминантном и промежуточном наследовании; по генотипу — 1:2:1 при обоих случаях наследования. При анализирующем скрещивании гетерозиготного (Aa) и гомозиготного (AA) растения F1 с рецессивным родителем (аа) соотношения в F, составило бы Aa : аа или Aa : Аа, что соответствует 1:1.