Четвертый закон наследования правило сцепления генов

В конце XIX столетия изучение строения клетки привело к установлению связи ядра и обнаруженных в нем хромосом с явлениями наследственности. В 1883 году Э. Ван-Беннеден высказал предположение, что редукционное деление (уменьшение числа хромосом вдвое) в процессе гаметогенеза связано с распределением женских и мужских хромосом. Несколькими годами позже было установлено постоянство хромосом у каждого вида растений и их индивидуальность. Вслед за этим А. Вейсман обосновал идею о том, что материальными носителями наследственности является хроматины клеточного ядра.
В 1891-1892 гг. было выяснено, что перед созреванием организма, или иными словами, готовностью его к размножению, проходит дифференциация и попарное соединение хромосом, которые затем расходятся при редукционном делении клеток, и высказана мысль о том, что конъюгирующие пары хромосом представляют пару, в которой одна хромосома женская, другая мужская.
В 1902-1903 гг. У. Сеттон установил связь между поведением хромосом при редукционном делении, оплодотворении и независимым расщеплением признаков в потомстве, а в книге «Хромосомы и наследственность» показал, что цитологически наблюдаемое поведение хромосом точно соответствует распределению наследственных признаков, установленному Г. Менделем.
Однако данные многих исследователей показывали, что независимое комбинирование признаков (третий закон Г. Менделя) мог осуществляться только при условии, когда гены, определяющие эти признаки, находились в разных парах хромосом. Следовательно, у каждого организма, число пар признаков, по которым наблюдается независимое наследование, возможно, быть ограничено видовым числом пар хромосом. На самом же деле, число признаков и свойств организма, контролируемых генами, чрезвычайно велико, а число пар хромосом у определенного вида растений относительно мало и постоянно. Поэтому было признано, что в каждой хромосоме находится не один ген, а много. Было также признано, что третий закон Г. Менделя касается только распределения хромосом, а не генов, т.е. его действие ограничено.
Первыми на это указали В. Бетсон и Ф. Пеннет в 1906 году при изучении характера наследования окраски цветков и формы пыльцы у душистого горошка (Lathyrus odoratus). У душистого горошка фиолетовая окраска (В) цветков доминировала над красной (в), а продолговатая форма зрелой пыльцы (L) доминировала над округлой (l) пыльцой. При скрещивании, в F1 все растения горошка имели фиолетовые цветки и продолговатую пыльцу. В F2, среди 6952 изученных растений, было обнаружено 4831 растение с фиолетовыми цветками и продолговатой пыльцой, 393 с красными цветками и продолговатой пыльцой, 390 с фиолетовыми цветками и округлой пыльцой и 1338 растений с красными цветками и округлой пыльцой, т.е. гены B и L встретились в 7 раз чаще, чем гены в и l (7:1).Такое поведение генов В. Бетсон и Ф. Пеннет объяснили наличием так называемого притяжения и отталкивания генов.
Из этого объяснения можно предположить, что факторы, привносимые в зиготу от одного родителя, испытывают притяжение при редукционном делении и попадают в одну гамету; на факторы, внесенные в зиготу от разных родителей, действует сила отталкивания, поэтому гены попадают в разные гаметы. Сила отталкивания у большинства цветковых растений контролируется так называемой несовместимостью пыльцы при опылении, которая возникает в результате задержки прорастания пыльцевых зерен на рыльце или уменьшения скорости роста пыльцевых трубок в тканях пестика.
Как отмечалось выше, Ч. Даврин, объясняя причины эволюции организмов, писал, что всем живым существам свойственно половое размножение, в результате которого проходит дифференциация организмов, которая, прежде всего, связана с рекомбинацией генов и их расщеплением в потомстве. Эти изменения, прежде всего, сказываются в мощности развития, повышения жизнеспособности и плодовитости, которые дают соединения генетически различающихся половых клеток женского и мужского организмов.
Половой процесс, прежде всего, обусловлен образованием разных половых органов у одного и того же организма или наличием женских и мужских особей.
Развивая теорию Ч. Дарвина, Э. Вильсон в 1905 году высказал первые предположения теории хромосомной наследственности и определении пола:
- о постоянстве и парности числа хромосом в клетках;
- о равном их распределении между дочерними клетками во время митоза;
- об уменьшении числа хромосом в два раза при образовании гамет;
- о восстановлении диплоидного их числа при оплодотворении.
Несмотря на это, случаи притяжения и отталкивания генов наблюдались редко и только Т. Морган в 1910 году, работая с плодовой мушкой дрозофилой (Drosophila melanogaster), обнаружил многочисленные случаи притяжения и отталкивания генов. На основании этих данных, было установлено, что одна из самых основных особенностей хромосомного набора любой соматической клетки это парность входящих в нее хромосом. Хромосомамы, составляющие одну пару, по форме и величине, в большинстве случаев удивительно похожи друг на друга (рис. 5.16).

Однако, дальнейшие цитологические исследования показали, что это утверждение верно для хромосом, находящихся в аутосомных клетках. В половых же клетках хромосомы одной из пар представлены в единственном числе. Позднее, этим непарным хромосомам, по которым различаются гаметы, было дано название половые хромосомы (в отличие от обычных - аутосом).
Первые два вида перекреста, зависящие от генотипа и физиологического состояния клеток и организма, обычно называют спонтанным кроссинговером. Последний перекрест, вызываемый влиянием различных факторов, индуцированным кроссинговером.
Таким образом, подводя итоги наследования и явления кроссинговера сцепленного с полом, Т. Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности:
- гены, находятся в хромосомах, расположены линейно и образуют группы сцепленно, число которых равно числу пар хромосом;
- гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцепленно. Сила сцепления зависит от расстояния между генами;
- между гомологичными хромосомами возможен перекрест, в результате которого проходит рекомбинация генов, являющаяся важным источником материала для естественного и искусственного отбора;
- сцепление генов и их рекомбинация в результате перекреста закономерные биологические явления, в которых выражается единство наследственности и изменчивости растительных и животных организмов.