Цитоплазматическая наследственность

28-02-2014, 06:00
Как известно, ядро клетки и, в первую очередь, его хромосомы, обладают тремя основными свойствами:
- выполняют жизненно важные функции в метаболизме (обмене) клетки;
- обладают способностью к самовоспроизведению;
- точно распределяются в дочерних клетках при делении.
В цитоплазме ни один из органоидов не обладает этими свойствами. Так, первому условию (обмену) удовлетворяют: пластиды, которые обеспечивают некоторые синтетические процессы; митохондрии являются дыхательным центром; в рибосомах синтезируется белок.
Кроме этого, пластиды и митохондрии обладают способностью к саморедукции, т.е. удовлетворяют второму условию.
Однако, ни один из органоидов цитоплазмы не распределяется равномерно при делении клетки, как хромосомы.
Как отмечалось выше, при хромосомной теории наследственности были установлены характерные закономерности в расщеплении -законы Г. Менделя и Т. Моргана. Однако в это же время некоторые исследователи наблюдали случаи наследования определенных признаков без участия хромосом и не подчинения менделевско-морганистским закономерностям расщепления. Так, в 1908-1909 годах К. Корренс и Э. Баур, независимо друг от друга, описали пестролистность у растений ночной красавицы (Mirabilis jalapa) и львиного зева (Antirrhinum majus), которая наследовалась через цитоплазму. С этого времени клетку стали рассматривать как единую целостносамостоятельную систему в передаче и воспроизведении признаков в потомстве в результате взаимодействия ядра (генов хромосом) и органоидов цитоплазмы.
Взаимодействие генов хромосом, структурных элементов цитоплазмы и условий внешней среды И. Джинкс изобразил следующим образом:
Цитоплазматическая наследственность

Под плазмоном И. Джинкса понимал весь генетический материал цитоплазмы и высказал предположение, что в структурных элементах цитоплазмы: пластидах, митохондриях, центросомах и т.д. находятся, материальные носители наследственности - плазмогены.
Для цитоплазматической наследственности характерна передача признаков преимущественно от матери, поэтому цитоплазматическую наследственность часто называют материнской наследственностью. Объясняется это тем, что яйцеклетка вносит в зиготу намного больше наследственного вещества плазмы и включенных в нее органоидов, чем зерна пыльцы (сперматозоиды). Кроме того, в ряде случаев при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь ядро пыльцы. За счет этого органоиды цитоплазмы зиготы F1 имеют материнское происхождение.
Материнское растение оказывает большее влияние на плазму в силу того, что условия эмбрионального развития зависят целиком от материнского организма, который обеспечивает эмбрион питательными веществами. Поэтому особенности материнского растения, влияющие на питание эмбриона (плода), оказывают иногда значительное влияние. Последнее хорошо прослеживается при сравнении потомков, полученных в результате реципрокных скрещиваний, родительские формы которых резко различаются по определенным признакам (высоте, устойчивости к болезням и т.д.).
Материнская (цитоплазматическая) наследственность может быть вызвана различными причинами:
- влиянием материнского ядра на цитоплазму яйцеклетки, обуславливающим особенности первых стадий развития зиготы;
- присутствием в плазме органоидов, имеющих свою систему белкового синтеза;
- некоторыми специфическими особенностями самой цитоплазмы.
Влияние материнского ядра на развитие зиготы. В период прохождения стадии роста в яйцеклетке синтезируется большое количество веществ в т.ч. м-РНК (матричная), которая связана с белками. После оплодотворения м-РНК освобождается от белка, соединяется с рибосомами и программирует синтез новых белков, направляет свое развитие по типу материнского организма. Ярким примером влияние материнского ядра на развитие зиготы наблюдается в реципрокных скрещиваниях при получении межвидовых гибридов. Так, гибрид от кобылы и осла - мул, отличается по ряду особенностей от гибрида ослицы и жеребца - лошака. Мул более сходен с кобылой, тогда как лошак - с ослицей.
Пластидная наследственность. Как указывалось выше, пластиды представляют собой своеобразные «лаборатории» синтеза углеводов в растительном организме. В ряде случаев установлено, что пластиды размножаются частями во время своего деления, которые расходятся в дочерние клетки. Однако это деление чаще всего бывает своеобразным. О первых фактах пластидного наследования сообщили Э. Баур и К. Корренс еще на заре развития генетики.
Пластиды, как известно, растениям обеспечивают зеленую окраску. Несмотря на это, у многих видов растений встречаются особи, совершенно лишенные окраски, или такие, у которых в листьях имеются отдельные неокрашенные участки. Растения совершенно лишенные зеленой окраски альбиносы, нежизнеспособны и обычно погибают в фазе проростков. Ho отдельные участки ткани без зеленой окраски развиваются, питаясь за счет нормальных тканей, снабжающих их продуктами фотосинтеза.
У некоторых видов растений (например, ночная красавица) имеются особи с зелеными ветвями и ветвями, на которых зеленая ткань чередуется с бесцветными полосами и пятнами. На зеленых ветвях цветки дают семена, из которых вырастают нормальные растения. Семена из неокрашенных ветвей, дают неокрашенные (бесхлорофилльные) проростки. Из пестролистых побегов образуются смешанные в различном соотношении потомства, состоящие из зеленых, пестролистых и неокрашенных растений.
Эти факты ученые объяснили тем. что у растений имеются разные типы пластид: у зеленых - хлорофиллоносные пластиды, у пестролистных - хлорофиллоносные и бесхлорофилльные и у альбиносов - бесхлорофилльные пластиды. Поэтому при размножении зеленых растений у них вырастают нормальные потомства; из альбиносов - аномальные (белые) потомства; из смешанных зигот, путем митотических делений образуются яйцеклетки несущие только зеленые, только белые или оба типа пластид (рис. 5.22).
Цитоплазматическая наследственность

Из рисунка 5.22 видно, что клетка, имеющая дватипа пластид, при делении по линии AS, образуют две клетки которые дадут потомство с белыми и пестрыми потомствами (рис. 5.22, 1). При разделении по линии ВГ - зеленое и пестрое потомство (рис. 5.22, 2).
Чтобы определить по какой линии (женской или мужской) передаются пластиды потомству, необходимо провести реципрокное скрещивание нормальных и пестролистных растений.
Пестролистные растения, взятые в качестве материнской формы, при опылении пыльцой зеленых растений, образуют три типа яйцеклеток: с зелеными, смешанными и белыми пластидами. Из них в потомстве число различных растений (зеленых, пестрых и белых) будет определяться случайным характером распределения пластид при макроспорогенезе. Аномальные растения погибнут.
При обратных скрещиваниях (♀ зеленое х ♂ пестролистовое), зеленолистковое растение будет образовывать яйцеклетки с зелеными пластидами. Оплодотворение спермиями пестролистых растений, они дадут потомство, состоящее только из растений с зелеными листьями.
Из этого можно сделать вывод, это нормальное материнское растение дает только нормальное потомство, а аномальное только аномальное, независимо от фенотипа отцовской формы, т.е. типы пластид, передаются яйцеклеткой (материнской линией).
Передача типа пластид от мужской линии встречается в редких случаях и определяется непосредственно ядерными генами. В этом случае наследование осуществляется в соответствии с закономерностями ядерной наследственности. При этом измененные пластиды передаются вместе с цитоплазмой.
Наследование через митохондрии (хондриосомы). В клетке имеется большое количество митохондрий, которые размножаются посредством поперечного деления. Для них также характерно преобладание наследования по женской линии, связанное с тем, что яйцеклетки переносят значительно больше митохондрий, чем спермии.
У высших растений примером митохондрической (хондросомной) наследственности может быть так называемая, "цитоплазматическая мужская стерильность" (ЦМС) обнаруженная в 1904 году К. Корренс у растений летний чабер (Satiizeja hortensis); В. Бэтсоном у льна в 1921 г.; Д. Джонсом - у лука в 1924 г.; А. Купцовым - у подсолнечника в 1929 г.; М. Хаджиновым и М. Родсом - у кукурузы в 1932 г. В дальнейшем было установлено, что мужская стерильность распространена у большинства культурных растений.
Мужская стерильность обнаруживается при отсутствии пыльцы или неспособности ее к оплодотворению и проявляется в трех основных формах;
1. мужские генеративные органы тычинки совершенно не развиваются,
2. пыльники образуются, но пыльца их нежизнеспособна;
3. в пыльниках образуется нормальная пыльца, но они не растрескиваются и пыльца не высыпается и не попадает на рыльца.
Мужская стерильность генетически обуславливается генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов. В соответствии с этим различают два вида мужской стерильности: ядерную и цитоплазматическую (ЦМС). Ядерная стерильность вызывается мутациями генов хромосом. В связи с тем, что гены стерильности рецессивные, а гены фертильности доминантные, то потомство F1 от скрещивания стерильных растений с фертильными, бывает фертильным, а в F, произойдет расщепление на фертильные и стерильные формы в соотношении 3:1; в последующих поколениях число стерильных растений от такого скрещивания непрерывно уменьшается.
Возникновение цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) в последнее время многие исследователи объясняют действием специфических мутаций - плазмогенов (цитоплазмы). Эти мутации обычно полностью сохраняются в F1 и последующих поколениях у всех растений, даже при повторных скрещиваниях таких растений с фертильными растениями. Из этого был сделан вывод, что мужская стерильность устойчиво передается из поколения в поколение по материнской линии и ее наследственные факторы находятся в цитоплазме (плазмогенах).
ЦМС вызывает у растений ряд депрессий: уменьшается число листьев (на 3-4%), снижается высота (до 4-5%) и т.д. Исключение составляет продуктивность, которая в большинстве случаев повышается в сравнении с исходными формами. Это позволило ЦМС широко использовать в сельскохозяйственном производстве для повышения продуктивности. Особенно значительный успех в увеличении продуктивности, достигнут по кукурузе - на 25-30%.
Последнее побудило интерес к изучению ЦМС у пшеницы. Первые опыты по определению гетерозиса у гибридов пшеницы проводились еще в 1919 году. Однако из-за трудностей и ограниченного масштаба, низкой прибавки урожая, успеха не имели.
В начале 60-ти десятых годов прошлого столетия японские генетики обнаружили ЦМС у гибридов пшеницы от скрещивания Aegilops coudata и A. ovata с отдельными видами пшеницы. Примерно в это же время американские генетики И. Вильсон и В. Росс при насыщении Т. timoveevi пшеницей Bison также обнаружили ЦМС. Однако более широкое изучение гибридной пшеницы стало возможным после установления Н. Фокусова факта, что фертильность стерильных форм пшеницы с цитоплазмой может быть восстановлена их скрещиванием с Т. Dicocceoides Korn.
Дальнейшим стимулом послужило нахождение И. Шмидтом и др., линии пшеницы, полученной от скрещивания Т. timoveevi с пшеницей, обладающей 21-й парой хромосом, и возможность восстановления фертильности у пшениц с мужской стерильностью цитоплазмой Т. timoveevi. С этими открытиями стало возможным массовое получение линий пшеницы с мужской стерильностью от коммерческих сортов.
Третье открытие, которое позволило применять ЦМС для массового производства семян было в обнаружении специфических генов, которые вызывают восстановление фертильности у гибридных семян. Восстановители фертильности аннулировали признак ЦМС, унаследованный от материнского растения, вследствие чего гибридные растения становились способными к самоопылению и образованию семян.
Таким образом для получения гибридных семян пшеницы, необходимо было выполнить три условия:
1. получить линии пшеницы мужской стерильностью;
2. найти фертильные линии, способные закрепить мужскую стерильность (закрепители стерильности);
3. найти фертильные линии, способные восстановить фертильность (линии восстановители).
Однако, согласно предложенным схемам, получение гибридных семян пшеницы требовало 6-7 генераций для получения и закрепления линий с мужской стерильностью в условиях теплицы или в поле и одну генерацию - для восстановления фертильности растений с ЦМС.
Многие исследователи, решая возможности использование семян гибридной пшеницы, отмечали:
- слабую завязываемость семян у растений пшеницы с мужской стерильностью 50-71% по причине плотности цветковых чешуй, препятствующих полному раскрытию цветка во время цветения;
- использование цитоплазмы и восстановителей мужской стерильности от диких видов пшеницы часто служили причиной получения низкого качества зерна;
- гибридные растения с мужской стерильностью достигали меньшей высоты, имели более узкие листья и созревали позже по сравнению с обычными сортами. У растений снижалось содержание хлорофилла;
- превышение урожайности у растений гибридной пшеницы: С. Бойс на 32,7%; Ф. Липтон на 44%; И. Херрингтон на 52-64%; Е. Вареница на 72%; С. Сикка и др. на 84% и т.д. Однако для этого необходимы высокоплодородные, орошаемые и хорошо дренированные почвы;
- гибридную пшеницу некоторых видов, дающих очень мощные растения, можно выращивать на зеленый корм без восстановления фертильности;
- повышается устойчивость к некоторым видам, болезней и вредителям, обусловленная генетическими факторами, так как легче закрепляется у гибридных растений по сравнению с сортами.
Итоги работ по созданию и внедрению гибридной пшеницы подвел Международный симпозиум, состоявшийся в Канаде в 1964 году, где было сказано, что, анализируя результаты преимущества и трудности в работе, можно констатировать, что гибридная пшеница является биологической реальностью. Однако, в настоящее время трудно установить, будет или не будет возделываться гибридная пшеница в производстве. Для ответа на этот вопрос, по крайней мере, необходимо решить три вопроса: биологические, технологические и экономические факторы, которые остаются не решенными и в настоящее время.

  • Наследование при взаимодействии генов
  • Четвертый закон наследования правило сцепления генов
  • Третий закон Менделя - независимое комбинирование генов
  • Второй закон Менделя расщепление гибридов второго поколения
  • Наследственность при гибридизации
  • Размножение растений пшеницы
  • Развитие растений пшеницы
  • Третья и четвертая стадии развития растений пшеницы
  • Стадии яровизации и световая, как основа управления развитием органов и сво ...
  • История происхождения селекции пшеницы (часть 2)

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка



    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования