Селекция на короткостебельность и устойчивость к полеганию

28-02-2014, 14:10
Полегание посевов зерновых культур довольно частое явление. Оно может проходить в различные фазы роста и развития растений. Полегание на ранних фазах развития - вплоть до цветения, не вызывает большего вреда, т.к. растения еще могут приподняться и дальнейшее развитие их будет проходить нормально. Полегание в период цветения является наиболее опасным и приносит большой вред.
Проблема полегания издавна привлекала внимание ученых и практиков. Начло изучения полегания растений относится к концу XVIII столетия. К. Тимирязев впервые сделал попытку объяснить полегание как сложную биологическую реакцию растения на определенные условия внешней среды. По Тимирязеву, полегание это результат затенения растений, недостаток света. К такому же заключению позже приходит и Г. Самохвалов.
Полегание делится на два типа: стеблевое и прикорневое. Стеблевое полегание чаще встречается у сортов с прочным тонким стеблем. Причинами корневого полегания чаще всего являются: чрезмерное разрастание надземных органов растения и относительно слабое развитие корневой системы.
Принято считать, что неполегающие сорта пшеницы имеют более короткий, толстый стебель и широкие листья. У полегающей пшеницы стебли высокие и тонкие, листья длинные и узкие.
Исследования и наблюдения ряда авторов показали, что полегание пшеницы находится в большой зависимости от анатомического строения, физико-технических особенностей и химического состава элементов соломины, которые определяются сортовыми особенностями и условиями внешней среды.
Факторы, вызывающие полегание растений пшеницы, В. Дорофеев и В. Пономарев разделили на три группы: а) анатомоморфологическое строение стебля; б) физические: ветер, дождь, град, низкие температуры; в) агротехнические: высокое содержание или недостаток минерального питания, избыток увлажнения.
Кохли и Макхерджи добавили еще два фактора: заражение растений грибами, повреждение вредителями и высота растений.
Одним из основных методов борьбы с полеганием является выведение неполегающих сортов. Признак неполегаемости, как известно, в значительной мере многие исследователи связывают с высотой растения, контролируемой сложной системой генов и факторами внешней среды.
В. Дорофеев и др. считал, что низкостебельные (105-85 см) сорта имеют 1 ген карликовости; полукарликовые (85-60 см) - 2 гена карликовости и карлики (меньше 60 см) - 3 гена карликовости.
Тенденция выводить низкорослые сорта существовала давно и она зародилась в значительной мере под влиянием интенсивного земледелия с широким применением удобрений.
Карликовый тип растения пшеницы произошел от различных источников. По К. Гилл, гены карликовости произошли от двух видов пшеницы: Т. sphaerococcum и Т. compactum, которые возделывались в ряде стран (Индия, Северная Италия) в конце периода неолита и начала бронзового периода.
Многие страны зачастую независимо одна от другой вели селекцию пшеницы на короткостебельность и устойчивость к полеганию. Так, в Японии многие фермеры возделывали отзывчивые на удобрения сорта пшеницы еще в 1873 году. Селекционную же работу в Японии начали в начале 20-х годов прошлого столетия. В этот период было создано много полукарликовых сортов пшеницы, получивших название Norin. Слово Norin в переводе означает сельское и лесное хозяйство. Сорта отличались друг от друга порядковым номером.
Среди них всемирную известность получил сорт Norin 10, широко используемый во всем мире для создания полукарликовых сортов. L. Reitz и S. Salmon, Т. Matsumoto подробно описали родословную сорта Norin 10. В нее входят два американских сорта Fultz и Turkey Red, отобранных из Крымок. В Японии, в Институте сельскохозяйственных исследований в г Нишингара под Токио, из сорта Fultz была отобрана линия Glassy Fultz, которая в 1917 году была скрещена с короткостебельным сортом Daruma. В 1924 году линия Fultz-Daruma была скрещена с сортом Turkey Red, которую передали для выращивания на селекционную станцию Айвате-Кен.
Здесь, примерно в 30-х годах, выделили форму под названием Tokoky34, которая в 1935 г. под названием сорта Norin 10 была официально зарегистрирована в Министерстве сельского и лесного хозяйства и передана в производство.
В Европе начало селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы было положено работами итальянского селекционера Стрампелли, который впервые привлек в скрещивания низкорослый японский сорт Акакомуги. С участием этого сорта в 1916 году был выведен один из первых низкостебельных итальянских сортов озимой пшеницы Ардидо, который в свое время получил довольно широкое распространение.
Во Франции и Германии селекционные программы были направлены на создание сортов с жесткой соломиной, устойчивых к полеганию и отзывчивых на внесение высоких доз удобрений. Здесь было создано и районировано много сортов, которые унаследовали жесткую соломину от английской пшеницы Square heed.
Сорт Norin 10 в 40-х годах прошлого столетия доктором С. Салмоном был завезен в США, где О. Фогель включил его в скрещивания с североамериканскими сортами. Наиболее удачной оказалась комбинация Norin 10 х Brevor 14, из которой и была отобрана знаменитая линия № 14, известная под названием сорт Gaines. Сорт Gaines обладал очень высокой потенциальной продуктивностью до 112 ц/га. Линия № 14 0. Фогелем была передана в Мексику доктору Н. Борлаугу, который скрестил ее с итальянским высокоурожайным сортом яровой пшеницы San Pastore и на основе этой комбинации создал знаменитые мексиканские короткостебельные сорта пшеницы: Pitic 62, Sanora 63, Sanora64 и др..
Первым низкостебельным сортом в России был Безостая 1 полученный методом гибридизации отдаленных экологогеографических сортов и последующим индивидуальным отбором. Своей низкорослостью Безостая 1 обязана той же форме, которая дала начало итальянским низкостебельным пшеницам, а именно японскому сорту Акакомуги.
Таким образом, в результате направленной селекции были созданы низкорослые сорта пшеницы, получившие широкое распространение в производстве. Среди них необходимо отметить советский сорт Безостая 1, итальянский - Сан-Пасторе 14, французские - Этуаль де Шаузи и Шамплен, немецкие - Хадмерслебенер VIII и Юбиляр, шведский-Старке и др. Все они имели пять укороченных междоузлий с нормальным типом развития.
Мы для создания короткостебельных сортов провели более 900 комбинаций скрещивания с привлечением комплексно ценных, неполегающих сортов из России - Линия 335, Гибрид 9; Болгарии Русалка; Голландии - Flevina, Hector; Канады - K5D1AgF1; Мексики-Mexican 2; США - Geines, МР-25, МР-2; Японии - Daruma и многие другие. Их скрещивали с местными, наиболее приспособленными для условий Степи и Лесостепи Украины, сортами и селекционными номерами: Безостая 1, Кавказ, Одесская 51, Мироновская 808, Ильичевка, Донская остистая и др. За этот период было получено более 100 тысяч гибридных семян.
При изучении характера наследования длины стебля гибридными растениями, взгляды исследователей расходятся. Одни считают, что высота растений наследуется самостоятельно и не коррелирует с прочими признаками; другие же - выявили определенную связь с различными признаками. По этому вопросу подробная информация имеется в трудах В.Дорофеева и А. Хлыстовой.
В литературе нет единого мнения и о генетической природе признака длины стебля, в особенности короткостебельных сортов пшеницы. Большинство работ, опубликованных по этому вопросу, свидетельствуют о том, что карликовость у пшеницы контролируется 2-4-мя генами. Так, Хейз и Амдот, Голден, Кларки Хукер, Стюарт и Тингей, Эверсон и др., указывают на двухгенный контроль; Томсон, Флорела и Мартин - на трехгенный; Мак-Миллан - контролируется четырьмя генами
Среди богатого мирового сортимента пшеницы только часть имеют генетически обусловленную низкорослость и устойчивость к полеганию. Одним из таких сортов, сыгравших выдающуюся роль в мировой селекции на короткостебельность и устойчивость к полеганию, являлся японский сорт пшеницы Norsn 10, который в своем генотипе имеет три рецессивных гена (Dw1; Dw2; Dw3) карликовости, каждый из которых усиливает признак низкостебельности.
М. Федин из 340 гибридных комбинаций F1 яровой пшеницы установил гетерозис у 53,3%, у 41,8% - отмечено неполное доминирование длины соломины (они либо приближались к высокорослому родительскому сорту, либо были промежуточными по высоте между исходными сортами); 4,9% гибридов были ниже наиболее низкорослого исходного сорта, что вызвано комплементарным взаимодействием генов.
В. Артамонов по 22-м комбинациям скрещивания индийских и мексиканских короткостебельных сортов с обычными сортами установил, что длина стебля - генетически устойчивый признак. Наследуемость длины стебля по всем комбинациям скрещивания составлена 81-92%.
В наших исследованиях (более 900 комбинаций скрещивания) мы обнаружили все три типа наследования длины стебля: доминирование, промежуточное и гетерозис. Однако четкой закономерности в выражении того или иного типа наследования длины стебля выявить не удалось, так как в разные годы в одних и тех же комбинациях скрещивания (повторные) длина стебля в F1 проявлялась по-разному, что объясняется различными погодными условиями и разной реакцией генотипов на условия среды. У большинства гибридов F1 наследование признака длины стебля изменялось от неполного доминирования до сверхдоминирования и редко к депрессии. Например, в 1989 году, в целом по 50-ти комбинациям скрещивания, 8 комбинаций имели высоту растений в F1 выше, чем высокорослый родитель; 32 комбинации - по высоте растения в F1 занимали промежуточное положение между родительскими сортами и 10 комбинаций - имели высоту в F1 ниже, чем короткостебельный родитель.
Более низкорослое поколение наблюдалось от скрещивания карликов и полукарликов с высоко- и среднерослыми сортами. При скрещивании P1 - низкорослые х P2 - низкорослые в F1 резко увеличивалось количество растений с гетерозисом по высоте.
При реципрокных скрещиваниях, большее снижение высоты растений у гибридов F1 отмечалось в том случае, когда низкорослый сорт был взят в качестве материнской формы.
Повторные скрещивания гибридов F1 с карликовыми и полукарликовыми сортами способствовали еще большему снижению длины стебля. Гибриды F. от таких скрещиваний по высоте растений большей частью (до 80%) приближалось к высоте стебля третьего родителя.
В целом, более чем по 900 комбинациям скрещивания, у 73,3% (660) комбинаций установлено наследование длины стебля в F1 по типу неполного доминирования или промежуточного; у 20,4% (184) - по типу сверхдоминирования и у 6,3% - по типу депрессии.
Снижение высоты стебля во всех комбинациях скрещивания, за редким исключением, проходило за счет укорочения длины всех междоузлий.
Особый интерес представляли комбинации скрещивания: Дружба 617/67 х Кавказ и Кавказ х Дружба 617/67, у которых в F1 часть растений при высоте 105-110 см имели очень прочный, упругий стебель (благодаря выполненности). Это открывает перспективы для селекции на устойчивость к полеганию без привлечения источников короткостебельности, обладающих рядом отрицательных признаков. Вместе с тем предстоит изучить генетическую природу признака выполненности стебля и его связь с устойчивостью к полеганию, после чего, возможно, будут их включать в селекционные программы на устойчивость к полеганию.
При расщеплении гибридов F2 наблюдали различный уровень изменчивости по высоте, который зависел от комбинации скрещивания (генотипа) и условий года. Так, при скрещивании сортов близких по высоте (высокорослые х высокорослые; среднерослые х среднерослые и низкорослые х низкорослые) коэффициент вариации по высоте не превышал 10% и гибридов, родительские формы которых различались по высоте, коэффициент вариации увеличивался. При таких скрещиваниях почти во всех комбинациях в F2 выщеплялся небольшой процент (20-25) форм, выходящих за пределы крайних вариантов обоих родителей и большой процент (75-80) - промежуточных форм.
У реципрокных гибридов в F, обнаружили ту же закономерность, что и в F1 - больше низкорослых форм выщеплялись у тех комбинаций скрещивания, где в качестве материнской формы использовали более низкорослый сорт.
В сложных скрещиваниях расщепление по высоте растений было значительно шире и зависело, в большинстве случаев, от третьего родителя.
Таким образом, общий анализ наследования высоты растений у гибридов F1 - F2 озимой пшеницы свидетельствовал о сложной генетической детерминации этого признака, зависящего от взаимодействия многих наследственных факторов обоих родительских компонентов и условий выращивания, что также подтверждается данными ряда исследователей.
Однако наряду со снижением высоты растений, большинство карликовых и полукарликовых сортов передавали гибридам и ряд отрицательных признаков: низкую продуктивность, слабую зимостойкость, поражаемость болезнями и т.д. Поэтому при селекции на короткостебельность, устойчивость к полеганию, на наш взгляд, ценными являются сорта, которые имеют генетически обусловленную короткостебельность и устойчивость к полеганию и хорошо передают по наследству другие положительные признаки. Такими сортам в то время были: Линия 477/72, Безостая 1, Карлик M-1, Карликовый мутант М-2 (Безостая 1 х Мироновская 808), Гибрид 9, Giorgio 385, Sabandia, Mexican 2, МР-25, МР-2 и др. Гибриды F1-F3, полученные при их участи, характеризовались не только укороченным стеблем, но и хорошо озерненным колосом.
Отбор растений по признакам короткостебельности и устойчивости к полеганию необходимо начинать с гибридов F2-F3. Однако в связи с тем, что гибриды F2-F3 выращиваются в широкорядных посевах, необходимо отбирать растения только с высокой устойчивостью к полеганию (не ниже 9 баллов), так как при дальнейшем их посеве в сплошных делянках с нормой высева 4,0-4,5 млн семян на га, устойчивость к полеганию может резко измениться.
Некоторые исследователи, а особенно производственники, ставят под сомнение целесообразность снижения высоты стебля у пшеницы, считая, что это может привести к снижению продуктивности. Основания для таких опасений есть, так как урожай зерна у пшеницы во многом зависит от непродуктивной части растения - стебля и листьев. Коэффициент корреляции между этими показателями, особенно в Степи Украины, довольно высокий и колеблется от 0,65 до 0,88. Поэтому при укорочении соломины произойдет снижение урожая зерна.
Для выяснения взаимосвязи между высотой растений и продуктивностью разных сортов пшеницы в условиях Степи Украины, было отобрано .6 групп сортов, различающихся по высоте: 60-70 см, 71-80, 81-90, 91-100, 101-110 и 111-120 см. Каждая группа была представлена 10-ю сортами. Структуру урожая определяли по 50 растениям каждого сорта.
Определив коэффициенты корреляции между продуктивностью колоса и урожайность зерна с единицы площади, а также между количеством растений на единице площади и урожаем, обнаружили, что на урожайность с единицы площади большее влияние оказывает количество растений (r=0,527±0,12), чем масса зерна с колоса (r=0,41±0,09). Количество же растений в Степи Украины, в большинстве случаев, зависела от погодных условий во время посева и глубины заделки семян. Для получения гарантированных всходов пшеницы, когда почва пересыхает, приходится посев проводить на глубину 5-6, а иногда и больше см. Выбиться на поверхность при такой глубины посева могут только семена с длинным колеоптиле. Длинный же колеоптиле по данным С. Лыфенко присущ высокорослым растениям (от 6,5 до 10,8 см), карликовым - наименьший - 3,2-5,9 см. Длинный колеоптиле у сортов карликовых пшениц встречается очень редко (около 7%). Поэтому низкостебельные и среднерослые сорта в условиях Степи чаще всего дают наивысшую урожайность.
Таким образом, на основании анализа данных продуктивности колоса по годам (1976-1982), полевой всхожести, устойчивости растений к полеганию, количеству стеблей на единице площади и урожайности сорта в целом, можно сделать вывод, что для богарных условий Степи Украины высота растений озимой пшеницы должна составлять 90-105 см. Имея такую высоту стебля, растения должны обладать высокой устойчивостью к полеганию (8-9 баллов).
Однако при селекции на устойчивость к полеганию, главным критерием при отборе растений должен быть не признак высоты растений, а степень его устойчивости к полеганию. При этом устойчивость к полеганию должна сочетаться с другими хозяйственно полезными признаками: продуктивностью колоса, устойчивостью к грибным болезням, среднеспелостью и т.д.

  • Масса зерна с колоса и результативность селекции
  • Продуктивная кустистость
  • Селекция на качество
  • Модель сорта
  • Оценка на биологическую устойчивость растений
  • Объемы скрещиваний
  • Схемы скрещиваний
  • Подбор сортов для комбинационной и мутационной селекции
  • Первый закон Менделя явление единообразия гибридов первого поколения
  • Стадии яровизации и световая, как основа управления развитием органов и сво ...

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка Фаворит Агромир Техноорь

    Системы точного земледелия Автопартнер





    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования