Селекция на зимостойкость

28-02-2014, 14:19
Устойчивость растений к резким колебаниям температуры в зимний и ранневесенние периоды является главными факторами их выживаемости в большинстве районов возделывания пшеницы. Пшеница подразделяется на озимую и яровую. Первая, от низких температур, в основном повреждается в зимний и ранневесенний периоды; вторая - при наступлении заморозков весной.
Гибель посевов озимой пшеницы на Украине, как и в других регионах, довольно частое явление. Так, по данным Минагрополитики Украины, за последние 60 лет (1943-2003 гг.) гибель наблюдалась:
- до 20% посевы погибали один раз в три года;
- до 30% - один раз в 7 лет;
- 30-40% и больше - один раз в 8 лет.
Наибольшая гибель озимых отмечена: в 1956 году - 47,3%, в 1960 г. - 45,8%, в 1976 г. - 41,6% и в 2003 г. - более 70%.
Проанализировав большое число работ о причинах гибели озимых в 20-м столетии и обследовав большое количество хозяйств в 2003 г. Киевской, Черкасской, Запорожской, Донецкой и др. областей, а также опираясь на свой более 40-летний опыт селекционной работы по озимой пшенице, мы пришли к выводу, что в гибели озимых, в большинстве случаев, выявляются три фактора:
1) „человеческий”: сроки посева, технология подготовки почвы, излишнее азотное питание, в отсутствии фосфора и калия;
2) погодные условия: низкие температуры, отсутствие снежного покрова, ледяные корки, поздняя весна и быстрая засуха;
3) селекция: игнорирование роли более зимостойких сортов, не знание биологии развития пшеничного растения и моносортность.
He будем останавливаться на первых двух фактора, рассмотрим только сущность зимостойкости сортов.
По заключению академика-селекционера Н. Кулещова, зимостойкость озимой пшеницы создавалась и создается в процессе эволюции (селекции) как адаптивное физиологическое свойство организма к конкретным почвенно-климатическим условиям зоны.
П. Жуковский и А. Шулындин показали, что свойство зимостойкости озимых возникло в результате спонтанного мутагенеза в процессе естественной эволюции, которая шла от яровых и незимостойких озимых пшениц к одним зимостойким при расселении их из первичного очага в более северные районы. Так, по П. Жуковскому, гены зимостойкости возникли мутагенным путем в процессе продвижения на север мягких пшениц. По А. Шулындину, у растений вырабатывается географическая адаптивная устойчивость к метеорологическим и климатическим условиям зоны возделывания. Более жесткие климатические факторы обуславливают формирование зимостойкого материала.
По этой причине решающие успехи в создании свойства зимостойкости у пшеничного растения на базе процессов естественной изменчивости были получены народными селекционерами задолго до возникновения научной селекции. Из местных сортов в первые годы зарождения селекции индивидуальным отбором выведены сорта-рекордсмены по зимостойкости: Лютесценс 323, Алабасская, Гостианум 237 и мн. других.
Гипотезу А. Шулындина дополняют исследования сотрудников ВИРа М. Якубцинер и А. Мережко, которые при изучении пшениц из Переднеазиатского центра происхождения, обнаружили образцы пшениц, хорошо зимующие в более северных районах - в Ленинградской и Московской областях.
По мнению Д. Брежнева и В. Дорофеева, резкое повышение зимостойкости мягкой пшеницы связано с переходом ее с двугеномного (AuB) на трехгеномный (AuBD) уровень, который осуществился после присоединения к тетраплоиду (AuB) генома D, донором которого был самый зимостойкий в роде Aegilops диплоидный вид Ae. tausehii, Э. Барашкова это присоединение объяснилат трансгрессией, произошедшей при спонтанной гибридизации тетраплоида AuB с геном D.
Гены, контролирующие зимо-морозостойкость, поданным В. Ригина и Э. Барашковой, локализованы в четырех хромосомах - 7А, IB, 4D и 5D. По сведениям I. Sutka, контроль морозостойкости осуществляется генами семи хромосом: 5А, 7А, 2В, 4В,5В, 4D и 5D. По Я Лелли и В.Мусич, морозостойкость контролируется локусами генов не менее восьми хромосом.
Исходя из таких разных толкований, генетический контроль признака зимо-морозостойкость сложен не только поэтому, но и потому, что у разных хромосом, может быть различный набор генов морозо-зимостойкости, которые функционируют по-разному в зависимости от фазы развития растений, расположения в разных хромосомах и неодинаковой реакции на условия среды.
С переходом селекции на метод гибридизации произошло прогрессивное снижение зимостойкости и повышение урожайности сортов мягкой пшеницы. Например, на смену сорту Гостианум 237, пришли сорта Одесская 3 и Одесская 16 с несколько меньшей зимостойкостью, последние заменили еще более слабозимостойкие сорта Белоцерковская 198, Безостая 1. Это хорошо подтвердили исследования Е. Полтарева при изучение 128 сортов (табл. 7.3.).
Селекция на зимостойкость

При селекции на зимостойкость, важно знать какая существует зависимость между зимостойкостью и другими хозяйственно биологическими признаками.
По мнению академика П. Лукьяненко, А. Шулындина и др., между зимостойкостью и урожайностью наблюдается отрицательная корреляция. Это связано с тем, что высокозимостойкие сорта всегда имеют замедленные ростовые процессы, глубокий период покоя, мелкоклеточную структуру тканей, мелкие листья, колосья и зерна, тонкую соломину; слабозимостойкие сорта быстро растут осенью, весной, имеют крупноклеточную структуру тканей, увеличенные размеры листьев колоса и зерна.
Однако, опыт последних лет селекции свидетельствует о том, что вполне возможно сочетание в одном сорте зимостойкости, продуктивности и других свойств. По результатам работ В. Иванникова, Ф.Кириченко, П. Лукьяненко, В. Ремесло видно, что вполне возможно совместить в одном сорте морозостойкость и такие важные признаки, как высокая продуктивность и хлебопекарные качества. Так, сорта Одесская 16, Мироновская 808, Альбидиум 114, Краснодарская 39 и др. - морозостойкие сорта относятся к высокопродуктивным качественным пшеницам.
Вполне возможно совместить в одном генотипе зимостойкость и засухоустойчивость, зимостойкость и устойчивость к полеганию.
Исходя из этих положений, можно сделать вывод, что успехи в селекции на зимостойкость в сочетании с другими хозяйственно-полезными признаками, можно достичь правильным подбором исходного материала, методов и схем селекции.
При селекции на зимостойкость озимой пшеницы, в большинстве научно-исследовательских учреждениях применяют метод внутривидовой и межвидовой гибридизации, метод термического мутагенеза (направленное изменение яровых форм в озимые) в Мироновском институте пшеницы им. В.Н. Ремесло.
Гибридизация. Для гибридизации отбирали сорта, хорошо сочетающие признак зимостойкости с другими хозяйственно-ценными свойствами: Одесская 16, Одесская 3, Мироновская 808, Мироновская 264, Гостианум 237, Белоцерковская 39, Донская остистая, Краснодарская 39, сорта Северо-Донецкой селекционной станции: Тарасовская 29, Августа, Арфа, Престиж, Родник тарасовский, Росинка тарасовская и мн. др.
С 1966 по 2003 годы нами на зимостойкость проведено более 1000 комбинаций скрещивания и получено более 300 тысяч гибридных семян. В основном применяли внутривидовую гибридизацию экологогеографических форм (примерно 75% комбинаций) и около 25% межвидовых скрещиваний.
Оценку гибридного материала проводили полевым методом с использованием естественных неблагоприятных зимних условий (посев на железобетонных стеллажах). Дополнением служили лабораторнополевые методы - выращивание гибридного материла в специально сконструированных холодильных камерах (где растения проходили закалку, промораживание и выращивание до плодоношения).
Литературные данные, а также наши наблюдения за ростом и развитием гибридов F1-F3 в течение 40 лет (1966-2005 гг.) показали, что для свойства зимостойкости у внутривидовых гибридов озимой пшеницы характерен промежуточный тип наследования.
Исследования показывают, что характер наследования зимостойкости сильно зависел от степени влияния низких температур на гибридные растения. В более суровые зимы проявлялось доминирование высокой зимостойкости, в слабые зимы - промежуточный тип наследования.
Ф. Кириченко, В. Ремесло и др.; Г. Гуляев и др. при селекции на зимостойкость большое внимание уделяли подбору материнской формы. По их данным, в реципрокных скрещиваниях чаще доминировала зимостойкость материнской формы, хотя были случаи доминирования зимостойкости отцовской линии. В наших исследованиях зимостойкость наследовалась по материнской форме. Например, гибридная популяции от скрещивания высокопродуктивного с низкой зимостойкостью полукарликового сорта Гибрид 9 (Грозненской селекционной станции) с зимостойким сортом Северянка, имела низкую морозостойкость на уровне Гибрида 9. Гибридная же популяция от обратного скрещивания, имела более высокую морозостойкость (табл. 7.4).
Селекция на зимостойкость

А. Орлюк, М. Кирьян и Э. Барашкова приводят разные данные о наследуемости свойства зимостойкости и морозостойкости. В наших исследованиях, наследуемость свойства зимостойкость в широком смысле (h2) колебалась в пределах от 12,3 до 79,7% и зависела от условий перезимовки и генетического происхождения гибридов. Мягкие зимы практически не вызывали большой дифференциации линий, поэтому и показатели генетической изменчивости и наследуемости свойства зимостойкости были невысокими. В годы с суровыми зимами, а также при ранних сроках сева, между линиями по зимостойкости проявлялось четкое различие и показатели изменчивости и наследуемости возрастали.
В наших исследованиях, во всех комбинациях скрещивания у гибридов и их родительских форм при ранних сроках посева наблюдалось резкое увеличение гибели растений зимой. Поэтому для отбора более зимостойких растений в F1-F3, посев их проводили в первую очередь.
Возрастали показатели изменчивости и наследуемости свойства зимостойкости у гибридов, полученных от скрещивания контрастных по морозо- и зимостойкости (слабо- и высокозимостойких). Особенно это четко проявлялось в годы с суровыми зимами.
Материнская форма наряду с зимостойкостью передавала по наследству и другие, как положительные так и отрицательные признаки. Например, если условиях Степи Украины в качестве материнской формы брался зимостойкий сорт лесостепного экотипа (Мироновская 808), при расщеплении в F2-F3, чаще выщеплялись биотипы с высокой зимостойкостью и лесостепным экотипом развития: они не устойчивы к засухе, позднеспелые. По этой причине для создания высокозимостойких, приспособленных к местным условиям сортов, за материнскую форму необходимо брать местные сорта и селекционные линии, как более адаптированные к данному региону.
Трансгрессии по свойству зимостойкости в F2-F3 в сравнении с родительскими формами наблюдались редко. Чаще всего это отмечалось в суровые зимы. Так, в суровую зиму 1976 года, из комбинации скрещивания отдаленных эколого-географических форм Гибрид 9 (из Грозненской CC) х Запорожская остистая было отобрано 2% линий, превышающий по зимостойкости более зимостойкого родителя Запорожскую остистую; из комбинации скрещивания Amintos х Кавказ - отобрали линии, которые по морозостойкости приравнивались к сорту Мироновская 808 (морозостойкость при -19°С составляла 73,6%, Мироновской 808 - 69,3%).
Получение положительных трансгрессий в суровые по морозам годы В.Дидусь объяснял тем, что в скрещиваемых сортах, в родословной были генотипы с высокой зимостойкостью. А. Орлюк объяснял комплементарным взаимодействием генетических систем компонентов в гибридизации, в результате чего создается блок генов, обуславливающих повышенную устойчивость к отрицательным температурам.
Расщепление линий по зимостойкости, как полифакторного признака, сильно зависело от генетической структуры популяции растений. У константных форм (родители и линии старших поколении), а также у гибридов, полученных от скрещивания высокозимостойких форм, коэффициент изменчивости невысокий (7-10%), у популяций F2-F3 и гибридов, созданных путем скрещивания контрастных родителей, степень изменчивости намного выше и достигала до 20-25%.
Однако, данные наших многолетних опытов показали, что при обычных парных скрещиваниях практически невозможно получить желательного сочетания зимостойкости с продуктивностью, устойчивостью к болезням. Для этого приходилось применять сложные скрещивания с использованием третьего, четвертого, а иногда и пятого родителя или проводить насыщающие скрещивания. Этого же мнения придерживаются В.Ласкин и Э. Масловская; В. Иванников и Н. Морозова, И.Калиненко и др.
У сложных гибридов F1 типа (AxB) х D формирование свойств зимо-морозостойкости имело сложный характер и зависело от подбора родительских сортов гибрида F1 парного скрещивания, третьего родительского сорта и комбинационной способности подобранных сортов.
Зимо- и морозостойкость сложных гибридов F1-F2 зависело от всех сортов, взятых для скрещивания. Однако преимущественная роль принадлежали последнему родительскому сорту, который вносит в гибридный организм примерно 50% наследственных факторов и в несколько меньшей степени материнской форме парного гибрида.
Влияние последнего родителя на зимо-морозостойкость хорошо проявлялось в суровые зимы или при промораживания их в холодильных камерах.
Сложные скрещивания разных по зимо-морозостойкости сортов приводили к весьма широкому диапазону изменчивости по этим свойствам у гибридов F2-F3: от регрессивных, промежуточных и форм с положительными трансгрессиями.
Термический мутагенез. Н. Кулешов, П. Жуковский, И.Шмальгаузен и др. высказали идею „внешняя среда является ведущей в жизни и развитии организмов, ... что, изменяясь, она обуславливает изменения и тем самым направляет развитие, эволюцию живого мира”. Наследственные изменения регулируются самым организмом, но могут быть изменены под воздействием внешних факторов”.
В. Ремесло, взяв это за основу и исследования 20-х годов прошлого столетия по „переделке” типа развития яровых форм в озимые и обратно, а также высказывания Т. Лысенко, что в формировании свойства озимости главная роль принадлежит осенним условиям, в 1949 году начал применять метод изменения ярового типа развития пшеницы в озимой.
Сущность данного метода состоит в том, что семена яровых сортов пшеницы в первый год высевали осенью в более поздние сроки, что позволяло сохранить наибольшее количество перезимовавших растений. Второе поколение и последующие высевались в оптимальные сроки, чтобы на зеленые листья растений в достаточной степени воздействовал осенний свет. Воздействие осеннего света на фоне сначала положительных, позже отрицательных температур в период прохождения стадии яровизации вызывали устойчивые наследственные изменения биологических свойств и хозяйственно-ценных признаков.
Новые формы, появившиеся во втором и последующих поколениях, резко различались по морфотипу и генотипу от исходных форм. Как показала практика, формирование свойства зимостойкости проходило во втором третьем поколениях. Однако более зимостойкие формы формировались под воздействием более суровых условий перезимовки.
Из полученного богатого разнообразия исходного материала в суровые по перезимовке годы были отобраны высокозимостойкие сорта пшеницы. Первенец В. Ремесла сорт Мироновская 264 (из яровой твердой пшеницы сорта Народная), затем Киевская 893 (из Украинки яровой) и наконец, щедевр мировой селекции сорт Мироновская 808 (из яровой пшеницы сорта Артемовка).
В 1973 году В. Ремесло и его сын Владимир усовершенствовали метод термического мутагенеза путем замены посева яровых в поздние сроки длительной яровизацией (60-95 дней) наклюнувшихся семян и их посевом весной. Вторые и последующие поколения высевались осенью в оптимальные сроки. При применении усовершенствованного метода уже в первом поколении наблюдался формообразовательный процесс.
В публикациях В. Ремесло детально описал метод изменения яровых пшениц в озимые и обратно, о трудностях, с которыми ему приходилось сталкиваться в процессе создания исходного материала, о первых результатах по созданию высокозимостойких сортов пшеницы.
Несмотря на создание шедевра мировой селекции - сорта Мироновская 808, в селекции, и особенно среди генетиков были и продолжаются острые длительные разногласия относительно правомочности этого метода. Ho как отмечают академики-селекционеры УЛАН и PACX лауреаты Государственной премии Украины в области науки и техники С. Ф. Лыфенко и Н.А. Литвиненко, „ ... как бы не называли метод создания сорта Мироновская 808, но сорт, безусловно, есть и не просто сорт, а известный генотип, который в свое время положительно повлиял на земледелие и результата селекции не только в бывшем СССР но и целого ряда мировых стран”. Эти же авторы подчеркивают, что и сам В.Н. Ремесло называл в дальнейшем этот метод направленным мутагенезом: „ ... В основе изменения яровых форм в озимые и наоборот лежит мутационный процесс ... под влиянием факторов внешней среды, низких температур происходит адаптационная модификация, которая затем закрепляется наследственно”.
Академик HAH Украины В. Моргун и др. в монографии „Мутационная селекция пшеницы” подвел черту относительно названия метода „переделок”: „... Это не что иное как ... метод получения мутаций, благодаря использованию пониженных отрицательных температур, мутагенность которых доказана”.
В подтверждение этих выводов, после смерти В.Н. Ремесло, мы за последние 20 лет проработали более 200 сортов яровой пшеницы из мировой коллекции. В основном это сорта из Мексики, США, Канады, Туниса, Индии и др. стран. В результате изучения было установлено, что формирование озимости проходит по-разному и зависит от экологогеографического происхождения яровых форм. По этому признаку яровые сорта можно разделить на две группы. К первой группе относятся сорта Западно-Европейской селекции, которые обладают более широкой нормой реакции на экстремальные факторы внешней среды. В первом поколении выживание растений обеспечивается модификационной изменчивостью и индивидуальной буферностью. Это снижали генетическую изменчивость, обеспечивающую появление более ценных генотипов. Формирование озимости обнаруживалось в третьем и более поздних поколениях.
Ко второй группе относились сорта южного происхождения из Мексики, Индии, Туниса и т.д., у которых норма реакции на экстремальные факторы более низкая. Перезимовка растений в первом поколении составляли 0,13-3,9%, но при этом происходили более глубокие изменения наследственности по формированию свойства озимости и морозостойкости в сочетании с другими хозяйственнополезными свойствами.
Начиная с 90-х годов прошлого столетия, в предварительном и конкурсном сортоиспытании ежегодно изучалось и изучается от 18 до 35 линий с комплексом хозяйственно-ценных признаков и свойств, созданных воздействием низкой температуры, в основном, на сорта яровой пшеницы второй группы. По зимо- и морозостойкости большинство линий не уступали сорту Мироновская 808.
Так, в суровых по условиях перезимовки 1985,1994 и 1997 гг., когда температура на узле кущения озимых опускалась до -13,7-16°С, среди линий предварительного и конкурсного сортоиспытания выделились линии с высоким уровнем зимостойкости, а следовательно, и сформировали более высокую продуктивность. Среди них сорта Мироновская 40, Мироновская 29, Мироновская раннеспелая, Ремесливна. Сорт Мироновская 29 успешно возделывается в Китае.
В суровую зиму 2003 года выделились линии, под названием Лютесценс 31012, 31013, 31014,31040, которые перезимовали на 65-75%, дали урожай от 30,7 до 36,2 ц/га, против 7,5 ц/га стандартного сорта Мироновская 61.
Линии 31012 и 31040 под названиями Волошкова и Багира переданы в 2004 г. на Государственное сортоиспытание. Остальные линии продолжают изучаться в конкурсном сортоиспытании и селекционном размножении.
Таким образом, практические результаты В.Н. Ремесло и наши по созданию и районированию мутантных сортов, позволили нам сделать вывод, что воздействие низких температур на прорастающие семена и растений яровой пшеницы даст возможность создавать высокозимостойкий исходный материал озимой пшеницы в сочетании с другими хозяйственно-полезными признаками.
Многолетний опыт селекционной работы, позволил нам сделать общий вывод, что при селекции на зимостойкость нужно обращать особое внимание на интенсивность отрастания перезимовавших растений: чем выше зимостойкость гибридов и линий, тем интенсивнее они отрастали весной и наоборот. Эту зависимость между интенсивностью весеннего отрастания и зимостойкостью можно объяснить степенью поврежденности морозами тканей узлов кущения, корней, стеблей и листьев. Поврежденность этих органов у слабозимостойких сортов и линий бывает значительно больше, чем у линий с высокой зимостойкостью и по этой причине они отставали в росте весной.
Истины эти не новы. Однако в селекции на зимостойкость они в ряде селекционных учреждений учитываются недостаточно. Между тем, без учета степени отрастания растений после перезимовки или после промораживания в холодильных камерах, простой подсчет количества сохранившихся растений не полностью отражает степень их зимостойкости. Поэтому оценку линий на зимо-морозостойкость необходимо проводить по: степени их отрастания (первая) и количеству сохранившихся растений (вторая).
Для дальнейшей работы необходимо оставлять линии, которые обладают тремя важнейшими биологическими свойствами: хорошим кущением растений, но замедленным развитием с осени, высокой зимо-и морозостойкостью (длительным периодом яровизации) и быстрым отрастанием весной.

  • Масса зерна с колоса и результативность селекции
  • Селекция на качество
  • Оценка на зимостойкость
  • Оценка селекционного материала
  • Объемы скрещиваний
  • Схемы скрещиваний
  • Подбор сортов для комбинационной и мутационной селекции
  • Отношение растений пшеницы к низким температурам. Зимо-морозостойкость
  • Северо-Донецкая сельскохозяйственная опытная станция Донского зонального Н ...
  • Селекционно-генетический институт (часть 3)

  • Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

    Министерство сельского хозяйства Оренбургской области

    Правительство Оренбургской области

    Визитка компании - сайт компании

    Ильинка Фаворит Агромир Техноорь

    Системы точного земледелия Автопартнер





    Акцент

     

    • Рейтинг@Mail.ru
    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования