Microcerberidae

Microcerberidae (лат.) — семейство равноногих ракообразных (Isopoda). Мелкие рачки, ведущие интерстициальный образ жизни в морских и пресных водоемах. Представителей этого семейства отличает червеобразная форма тела, два свободных плеонита и необычное строение плеоподов. В пределах Microcerberidae описано 46 видов.

Строение тела

Членение и форма тела

Форма тела червеобразная: длина тела намного превосходит её ширину. При этом взрослые рачки имеют размеры от 0,7 до 2,5 мм.

Членение тела обычного для Asellota типа. Голова (синцефалон) не сливается с первым переонитом. Голова относительно вытянута и, как правило, лишена каких-либо выростов. Лишь у Mexicerberus был обнаружен длинный «носовой» вырост (рострум) и пара выростов по бокам головы.

Переониты не подвергаются редукции и не сливаются между собой. Внешне (по размерам и форме) среди переонитов выделяются передний переонит (несущий гнатоподы), узкие переониты 2-4 и крупные переониты 5-7.

Плеон состоит из плеотельсона и двух свободных плеонитов перед ним. Свободные плеониты обычно хорошо выражены и вытянуты, однако у Mexicerberus они укорочены и частично слиты с плеотельсоном. Тельсон отсутствует, и анус открывается терминально.

Конечности

Антеннулы короткие, малочлениковые. Антенны более длинные и, в отличие от антенн большинства Asellota, одноветвистые.

Ротовой аппарат грызущего типа. Для Microcerberidae характерен одночлениковый короткий щупик мандибул. Ногочелюсти необычной для Asellota формы: внутренняя пластинка небольшая и не несет крючковидные щетинки, удерживающие вместе эти конечности у других представителей подотряда.

Переоподы крепятся к телу на боковой или спинной стороне переонитов. Переоподы первой пары всегда несут массивную ложную клешню у особей обоих полов. Остальные переоподы друг от друга по форме не отличаются. Тем не менее, эти переоподы различаются способом крепления к телу. Так, конечности переонитов 2-4 обладают хорошо выраженными тазиками (coxa), которые имеют характерный вид направленных вперед шипов у морских представителей семейства. Коксы задних переоподов значительно редуцированы.

Плеоподы подвергаются значительным видоизменениям по сравнению с исходным для Asellota вариантом. Первый плеопод отсутствует у самок (что характерно для всех Asellota), но также он отсутствует и у самцов большинства видов, кроме Mexicerberus и Bulgarocerberus. В этих двух родах первые плеоподы самцов значительно отстоят от жаберной камеры и одноветвистые. Кроме того, у самок отсутствует и вторая пара плеоподов. Эти конечности у самцов двуветвисты и составляют совокупительный аппарат: сложно и разнообразно устроенный эндоподит используется при копуляции, однако небольшой по размеру экзоподит при этом, видимо, не участвует в управлении эндоподитом (как это характерно для других Asellota, кроме Atlantasellus). Третьи плеоподы одноветвистые, играют роль крышечки, прикрывающей четвертую пару плеоподов, которая составляет единственную пару жаберных плеоподов. Четвертые плеоподы двуветвистые, и часто к двум ветвям добавляется третья лопасть, способствующая, вероятно, увеличению площади дыхательной поверхности. Пятые плеоподы подвергаются у всех Microcerberidae полной редукции.

Уроподы одно- или двуветвистые, палочковидные, умеренной длины.

Органы чувств

Глаза отсутствуют. Короткие антеннулы несут небольшое число эстетасков. По телу разбросаны щетинки.

Размножение

Все Microcerberidae раздельнополы. Самки почти не отличаются от самцов внешне за исключением отсутствия пенисов и вторых плеоподов.

У самцов есть парные пенисы на седьмом переоните, которые каким-то образом передают спермии в эндоподит второго плеопода самца. Сам совокупительный орган (эндоподит второго плеопода) имеет самую разнообразную форму от простого шипа до разветвленной структуры с несколькими отростками. Оплодотворение, очевидно, внутреннее, и самка несет пару отверстий на брюшной стороне пятого переонита, используемых, видимо, при копуляции. Необычной особенностью Microcerberidae является то, что оостегиты, составляющие обычно выводковую сумку у самок, в этом семействе отсутствуют. Яйца, таким образом, должны либо откладываться прямо в грунт, либо развиваться в теле самки, либо при откладке оставаться прикрепленными к самке без защиты оостегитов. Попытки прямых наблюдений, однако, не предпринимались.

Образ жизни

Подавляющее большинство видов Microcerberidae ведут интерстициальный образ жизни в песках. При этом основную часть видового разнообразия составляют виды рода Coxicerberus, обитающие в морских прибрежных песках. Большинство других видов рода заселяют пески пресных подземных водоемов. Mexicerberus, видимо, обитает не в интерстициали, но, тем не менее, как и некоторые другие представители семейства, найден в пещере. По современным представлениям морская среда является исходной для семейства. Распространение представителей семейства всесветное, хотя в высоких широтах они не встречаются.

Все виды семейства свободноживущие. Питаются, потребляя детрит.

Родственные связи и филогения

Эти крайне своеобразные рачки имеют целый ряд синапоморфий и долгое время считались родственниками другой группы червеобразных изопод — Anthuroidea. Позднее было признано, что сходство это имеет поверхностный характер, и Microcerberidae стали сближать с Asellota. По деталям строения плеоподов, но не по внешнему облику Microcerberidae близки к видам рода Atlantasellus. Предполагается, что это сходство унаследованное. Однако связи этой группы (Microcerberidae + Atlantasellus) с другими Asellota остаются предметом дискуссий. Противоречия сводятся к двум гипотезам:

• сестринские отношениях этой группы (формально выделяемой в этом случае в отдельный подотряд «Microcerberidea») и всех Asellota;
• близость Microcerberidae и Atlantasellus к Stenasellidae.

Филогенетические связи внутри семейства также пока с уверенностью не установлены. По предложенной гипотезе на основании морфологических признаков предполагается, что большинство морских видов образуют одну кладу (род Coxicerberus), и исходной средой обитания для Microcerberidae являются пресные воды. Эти представления, однако, были подвергнуты критике, поскольку основаны на небольшом числе признаков, и предполагается обратный процесс освоения водоемов: из моря в континентальные воды.

Система

В зависимости от точки зрения на ранг группировки Microcerberidae + Atlantasellus, Microcerberidae либо входят в состав Asellota, либо в состав Microcerberidea. К семейству относятся 46 описанных видов, десятки видов ждут своего описания. Описанные виды распределены по следующим родам:

• Afrocerberus Wägele, 1983: 1 вид (Южная Африка)
• Bulgarocerberus Baldari et Argano, 1984: 1 вид (Болгария)
• Coxicerberus Wägele, Voelz et Vaun McArthur, 1995: 33 вида (всесветно)
• Isoyvesia Özdikmen, 2009: 1 вид (Куба)
• Mexicerberus Schultz, 1974: 1 вид (Мексика)
• Microcerberus Karaman, 1933: 5 видов (Европа, Сев. Америка)
• Protocerberus Wägele, 1983: 1 вид (Южная Африка)
• Вне системы (incertae sedis): 2 вида (Африка)