Canardia

Canardia (лат.) — род травоядных динозавров семейства гадрозаврид из верхнемеловой эпохи Европы. Типовой и единственный вид Canardia garonnensis назван и описан Альберто Прието-Маркесом и коллегами в 2013 году. Родовое имя является производным от «canard», что в переводе с французского значит «утка», ссылаясь на то, что Canardia принадлежит к гадрозаврам (утконосым динозаврам). Видовое имя дано по названию французского департамента Верхняя Гаронна, где были найдены останки динозавра.

История исследования

Реконструкция черепа Canardia

Голотип MDE-Ma3-16, представляющий собой почти полную правую челюстную кость, и дополнительный материал были обнаружены в слоях формации Marnes d’Auzas, датированных верхним маастрихтом (70,6—66,0 млн лет назад, в 65 км от города Тулуза, департамент Верхняя Гаронна, южная Франция. Материал, собранный в местонахождении Tricoute 3, принадлежит по крайней мере двум особям. В 2003 году весь материал MDE-Ma3-16 был причислен к Pararhabdodon, поскольку на тот момент это был единственный ламбеозаврин, известный из верхнего мела Европы. Тем не менее, ни одна из костей не демонстрирует диагностические признаки парарабдодона.

Описание

Голотип MDE-Ma3-16 Canardia. Правая челюстная кость в латеральной (A), вентральной (B), медиальной (C) и дорсальной (D) проекциях

Canardia — ламбеозавриновый гадрозаврид, отличающийся от других гадрозавридов, за исключением аралозавра, ростродорсальной частью челюстной кости, которая образует отчётливый почти прямоугольный выступ, поднимающийся вертикально над ростровентральным отростком. Canardia отличается от аралозавра субгоризонтальным (то есть параллельным каудальной части зубного ряда) эктоптеригоидным выступом, предлобной костью с дорсомедиальным выступом и узким ростровентральным отростком.

Филогения

В 2013 году Прието-Маркес с коллегами провели филогенетический анализ для выяснения систематического положения четырёх европейских ламбеозавринов: аренизавра, бласизавра, парарабдодона и Canardia в соответствии с их пересмотренными диагнозами. В анализе использовалось 265 признаков (179 краниальных и 86 посткраниальных) для 34 таксонов (9 внешних таксонов, гадрозавр, 2 представителя завролофинов и 22 ламбеозаврина). В результате было получено 5 самых экономных деревьев. Во всех деревьях Canardia образует кладу с аралозавром, названную Aralosaurini. У обоих таксонов наблюдаются следующие общие признаки: угол между дорсальным краем ростровентрального отростка челюстной кости и ростральным отделом зубного ряда 25—35° (конвергентно с Parasaurolophus walkeri и Parasaurolophus tubicen); широкая рострокаудально и открытая латерально поверхность ростродорсальной части челюстной кости, примыкающая и расположенная рострально к скуловой суставной поверхности; ростродорсальный край, несущий отчётливый почти прямоугольный выступ, поднимающийся вертикально над ростровентральным отростком.

Кладограмма, построенная на основе анализа Прието-Маркеса и коллег 2013 года:

Палеобиогеография

Глобальный подъём уровня моря начался в апте и достиг высшей точки в позднем сеномане — раннем туроне, создав архипелаг между Африкано-Аравийской плитой и надводной частью Фенносарматского щита (Североевропейский континент). В позднем мелу встречные движения Африкано-Аравийской и Евразийской плит, возникшие вследствие формирования Южной Атлантики, и последующие столкновения микроплит, находящихся между ними, привели к локальному тектоническому подъёму и образованию массивов суши. Европейский архипелаг состоял из Английского, Иберо-Армориканского, Рейнско-Богемского, Адриатического, Австро-Альпийского и Трансильванского (остров Тисия-Дакия или Хатег) и других островов. У разных авторов разные реконструкции количества и площадей этих островов. Европейская гадрозавриновая фауна позднего маастрихта характеризовалась ламбеозавринами (Arenysaurus ardevoli, Blasisaurus canudoi, Pararhabdodon isonensis и Canardia garonnensis из Иберо-Армориканского острова) и негадрозавридовыми гадрозавроидами. Тем не менее, на сегодняшний момент в Европе нет домаастрихтских останков, однозначно относимых к ламбеозавринам или гадрозавридам.

Statistical Dispersal-Vicariance анализ выводит Евразиатскую предковую область для последних общих предков Aralosaurini. Это должно значить, что расхождение Canardia garonnensis от аралозавра представляет собой викариантное событие, произошедшее не позднее раннего кампана. Вышеприведённый сценарий контрастируют с результатами Bayesian Binary MCMC и Dispersal Extinction Cladogenesis анализами. Оба метода выводят Азию как наиболее вероятный предковый ареал для Aralosaurini. Согласно этой реконструкции происхождение Canardia garonnensis должно явиться результатом расселения из Азии на запад Европейского архипелага.

Викариантный сценарий, предложенный S-DIVA, находится в противоречии с текущими ископаемыми европейских ламбеозавринов. Как указывалось выше, не имеется окаменелостей ламбеозавринов, однозначно датированных временем до верхнего маастрихта. Поэтому предковые ареалы, полученные посредством анализов BBM и DEC, и соответствующие сценариям расселения больше согласуются с известными ископаемыми ламбеозавринов в Европе. Aralosaurini по всей видимости достигли Иберо-Армориканского острова в конце раннего или в позднем маастрихте. Биогеографические сценарии, включающие расселение ламбеозавринов из Азии на Европейский архипелаг, ранее предлагались различными авторами, хотя указывали время расселения — середину верхнего кампана, что раньше, чем данная оценка, основанная на самых ранних появлениях окаменелостей этих гадрозавридов в слоях Европы. Иберо-Армориканский остров представляет собой убежище для Aralosaurini в позднем маастрихте.