Протозухии

Протозухии (лат. Protosuchia) — группа архаичных вымерших наземных крокодиломорфов, обитавших в мезозойскую эру.

История систематики

Архаичных крокодиломорфов впервые выделил в особую группу венгерский палеонтолог Ференц Нопча, назвавший их прокрокодилами (Procrocodylia). Собственно протозухии в то время почти не были известны, и в группу прокрокодилов вошли преимущественно теперешние сфенозухиды. Наименование «Protosuchia» архаичные крокодиломорфы получили после описания первого североамериканского их представителя Protosuchus. Американский палеонтолог Альфред Ромер в 1960-е годы считал, что сам Protosuchus — аберрантная форма, которая слишком глубоко эволюционировала в сторону наземного образа жизни, чтобы быть предком настоящих крокодилов, и установил для «настоящих» предков новый подотряд Archaeosuchia, в котором объединил род Proterochampsa из среднего триаса Аргентины с тремя малоизвестными родами из верхнего триаса Южной Африки и нижней юры Китая (семейство Notochampsidae). Английский палеонтолог Стил в 1970-е годы для архаичных крокодиломорфов признавал два отдельных подотряда — Protosuchia (сфенозухиды и протозухиды) и Archaeosuchia (нотохампсиды и протерохампсиды). В настоящее время археозухий в особый подотряд обычно не выделяют.

Ниже приведена кладограмма по Fiorelli и Calvo (2007). Протозухии отмечены зеленой скобкой.

Морфологические особенности

Краниальный скелет

Протозухии — небольшие четвероногие ящеры длиной 1—1,5 м. У протозухий сохраняются длинные конечности, так что, по-видимому, это были в основном обитатели суши, но по общему виду и конфигурации черепа они больше, чем сфенозухии, напоминают современных крокодилов. Верхнее височное отверстие и предглазничное окно сильно редуцированы. Теменные кости сливаются по всей средней линии, а заднеглазничная и заднелобная образуют единое окостенение. Как и у сфенозухий, клыковидные зубы нижней челюсти находятся в углублении между предчелюстной и верхнечелюстной костями.

Нёбо более пластиновидное, чем у сфенозухий, и нёбные кости составляют часть вторичного нёба. У Protosuchus крыловидные кости плоские и полностью слиты по средней линии, но у Notochampsa они желобчатые, что указывает на простирание между ними покрытых мясистым вторичным нёбом носовых проходов до уровня горла. Квадратная кость прочно соединена с боковой стенкой мозговой коробки. У Eopneumatosuchus можно видеть в основном современный тип пневматизации черепа.

Посткраниальный скелет

В посткраниальном скелете мало признаков, отличающих протозухий от современных крокодилов, за исключением неглубоко амфицельных позвонков на протяжении всего позвоночника. Пятая метатарсалия редуцирована до мелкого фрагмента. Коракоид удлинён, хотя не в такой степени, как у современных крокодилов. Лобковая кость не участвует в образовании вертлужной впадины, но всё же достигают её края. Седалищные кости разрастаются вперёд. Спинной панцирь состоит из парного ряда прямоугольных пластин.

Распространение и образ жизни

Протозухии распространены космополитично и известны в Южной Америке (Hemiprotosuchus), Южной Африке (Notochampsa и Pedeticosaurus), Северной Америке (Stegomosuchus и Protosuchus) и Китае (Dianosuchus). Судя по известным ископаемым остаткам, протозухии представляют собой чётко очерченную группу, по-видимому характеризовавшуюся более выраженным наземным образом жизни, чем у современных крокодилов, но менее специализированную для бегательной локомоции, чем сфенозухии.

Длительное время считали, что у всех протозухий верхнетриасовый возраст, и это чётко отделяет их по времени от мезозухий, появившихся в конце нижней юры. В настоящее время признаётся, что все протозухии, за исключением Hemiprotosuchus, происходят из отложений нижней юры. Они древнее мезозухий, но, что более важно, чётко отличаются от них по местообитаниям.

Все протозухии известны из отложений, ясно свидетельствующих об их сухопутном образе жизни, и тесно связаны с останками динозавров. Наиболее ранние мезозухии обнаружены в морских отложениях вместе с ихтиозаврами и плезиозаврами и специализированы для локомоции и питания в воде.