Лёгочные улитки

Лёгочные улитки (лат. Pulmonata) — ранее выделявшийся отряд брюхоногих моллюсков. В отряд входят представители, которые дальше всех остальных отклонились от общего ствола своего класса в процессе эволюции. Все представители отряда либо ведут сухопутный образ жизни (в основном виды подотрядов Eupulmonata и безраковинные), либо обитают в пресных водоёмах (сидячеглазые); лишь некоторые предпочитают жизнь в море, но исключительно в очень опреснённых участках.

Внешний вид. Физиологические особенности

Строение лёгочной улитки 1 — раковины 2 — пищеварительная железа 3 — лёгкое 4 — анус 5 — пневмостом 6 — глаз 7 — щупальце 8 — мозг 9 — радула 10 — рот 11 — зоб 12 — слюнная железа 13 — гонопор 14 — пенис 15 — влагалище 16 — слизистая железа 17 — яйцепровод 18 — мешок любовных стрел 19 — нога 20 — желудок 21 — почка 22 — мантия 23 — сердце 24 — семявыносящий проток

Раковина

Форма

В основном встречаются представители со спиралевидной раковиной, формы которой весьма разнообразны: от башневидной или вальковатой до плоскодисковидной. У улиток, ведущих образ жизни в реках с быстрым течением, форма раковины может принимать вид колпачка, покрывающего всё тело; у некоторых других представителей этот колпачок представляет скорее рудимент раковины в силу своих маленьких размеров; у сухопутных форм встречаются случаи, при которых вся раковина покрыта мантией, а иногда, как следствие, и вовсе исчезает. По направлению закрученности чаще всего встречаются дексиотропные раковины (правозакрученные), однако встречаются противоположные в этом смысле группы лёгочных улиток с леотропными (то есть левозакрученными) раковинами. И в том, и в другом случае бывают исключения.

Устье

У всех представителей лёгочных улиток, за исключением семейства Amphibolidae, крышечка, закрывающая устье раковины, в процессе эволюции исчезла, и только эпифрагма спасает их от неблагоприятных условий. Однако у представителей древнего семейства клаузилиид (Clausiliidae) устье закрывается ещё и специальным клапаном (т. н. клаузилий).

Органы чувств

Из органов чувств имеются органы осязания, представленные одной (у водных форм) или двумя (у обитателей суши) парами щупалец, а кроме того, у наземных представителей ещё и кожным покровом передней части головы.
Также у многих представителей отрядов Eupulmonata и безраковинных на концах задней пары щупалец расположены органы зрения, чаще всего способные лишь отличить день от ночи.
Из других органов чувств у некоторых форм имеются органы равновесия (т. н. статоцисты), а у обитателей водоёмов, кроме того, обнаруживается осфрадий, который, нужно отметить, слабо развит.

Кровеносная система

Сердце лёгочных улиток состоит из одного желудочка и одного предсердия.

Нервная система

Нервная система эутиневральная. Нервные ганглии более или менее явственно сконцентрированы в окологлоточное кольцо.

Размножение

Половая система

Половой аппарат у лёгочных улиток достигает особенной сложности. Половая железа гермафродитна (вырабатывает и сперматозоиды, и яйца). Отходящий от неё общий проток разъединяется затем на мужскую и женскую части полового аппарата, причём та и другая имеют ряд придаточных образований. В женской части образуются белковая и скорлуповая железы, семеприёмник, а иногда и ряд других железистых придатков. Семеприёмник у наиболее высокоорганизованных представителей отряда непосредственно переходит в мужской копулятивный орган. Для некоторых характерно образование сперматофоров (особых вместилищ для семени).

Спаривание

При спаривании оба партнёра взаимно оплодотворяют друг друга, причём самому спариванию обычно предшествует т. н. любовная игра. Некоторые формы во время спаривания запускают в тело партнёра особые известковые тельца, т. н. «любовные стрелы», служащие для полового возбуждения.

Яйца

Яйца лёгочных улиток откладываются или в общем студенистом коконе той или иной формы (у пресноводных форм), или разъединённо, хотя и в общую кладку (у наземных). Каждая яйцевая клетка бывает окружена значительным запасом питательного материала. Развитие, как правило, проходит без образования свободноплавающей личинки, и из яйца обычно выходит почти сформированная улитка.

Передвижение

Для всех лёгочных улиток характерно плавное скольжение на подошве ноги, в передней части которой имеется сильно развитая железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет её кожный покров от повреждений, уменьшая трение о твёрдую поверхность субстрата.

Виноградная улитка, движущаяся по стеклу

Перемещение улитки происходит благодаря пробегающим по подошве сзади наперёд волнообразным сокращением, обусловленным взаимодействием продольной и поперечной мускулатуры.

Дыхание

Характерная черта строения, обусловившая само название отряда, состоит в устройстве органов дыхания, в превращении мантийной полости в лёгкое, причём более или менее узкое отверстие, через которое полость последнего сообщается с внешней средой, может закрываться; на своде мантийной полости развито густое сплетение сосудов. Жабра у лёгочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, большинство пресноводных форм дышит атмосферным воздухом, в связи с чем улитки должны время от времени подниматься к поверхности воды, набирая запас воздуха в свою лёгочную полость. Чтобы не погибнуть от обезвоживания, кожные покровы имеют рельефную поверхность, удерживающую воду (из этих складок, видимо, и образовалось лёгкое). Из-за необходимости в поддержании влажности кожи моллюски любят сырость, а мелкие сухопутные виды избегают пребывания на солнцепёке.

Питание

Среди лёгочных улиток встречаются и растительноядные, и всеядные, и хищные виды. Хищные формы питаются другими улитками (меньшего, чем они, размера), а некоторые — червями.

Пищеварительная система

У лёгочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также и непарная подковообразная челюсть. Хорошо развита глотка, а зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. В глотку открываются протоки обычно хорошо развитых слюнных желёз, а в мускулистый желудок открывается пищеварительная железа — гепатопанкреас («печень»). Кишка образует петлю и открывается обычно около дыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с заднепроходным отверстием находится обычно и выходное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой — перикардием.

Классификация

Современная классификация

Известно около 35 тыс. видов, которые принято относить к отряду лёгочных улиток. Ниже приведён список семейств отряда.

Подотряд Basommatophora Keferstein (1864)

• надсемейство Acroloxoidea Thiele (1931)
  • семейство Acroloxidae Thiele (1931)
• надсемейство Amphiboloidea Gray (1840)
  • семейство Amphibolidae H. Adams et A. Adams, 1855
  • семейство Maningrididae R. E. Golding, W. F. Ponder et M. Byrne (2007)
  • семейство Phallomedusidae R. E. Golding, W. F. Ponder et M. Byrne (2007)
• надсемейство Chilinoidea Dall (1870)
  • семейство Chilinidae Dall (1870)
  • семейство Latiidae
• надсемейство Glacidorboidea Ponder (1986)
  • семейство Glacidorbidae
• надсемейство Lymnaeoidea Raf. (1815)
  • семейство Lymnaeidae Raf. (1815)
• надсемейство Planorboidea Raf. (1815)
  • семейство Physidae Fitzinger (1833)
  • семейство Planorbidae Raf. (1815)
• надсемейство Siphonarioidea Gray (1840)
  • семейство Siphonariidae
  • семейство †Acroreiidae

Подотряд Eupulmonata Haszprunar et Huber (1990)

Инфраотряд Archaeopulmonata = Acteophila Dall (1885)

• надсемейство Ellobioidea L. Pfeiffer (1854(1822))
  • семейство Ellobiidae L. Pfeiffer (1854 (1822))

Клада Stylommatophora Schmidt (1856) Подклада Elasmognatha

• надсемейство Athoracophoroidea P. Fischer (1883 (1860))
  • семейство Athoracophoridae
• надсемейство Succineoidea Beck (1837)
  • семейство Hyalimacinae Godwin-Austen (1882)) = Oxylomatinae Schileyko et Likharev (1986) = Succineidae Beck (1837)

Подклада Orthurethra Pilsbry (1900)

• надсемейство Achatinelloidea Gulick (1873)
  • семейство Achatinellidae
• надсемейство Cochlicopoidea Pilsbry (1900 (1879))
  • семейство Amastridae
  • семейство Cionellidae Pfeiffer (1879) = Zuidae Bourguignat (1884) = Cochlicopidae Pilsbry (1900 (1879))
• надсемейство Enoidea
  • семейство Cerastidae
  • семейство Enidae
• надсемейство Partuloidea Pilsbry (1900)
  • семейство Draparnaudiidae
  • семейство Partulidae Pilsbry (1900)
• надсемейство Pupilloidea Turton (1831)
  • семейство Argnidae
  • семейство Chondrinidae
  • семейство Lauriidae
  • семейство Orculidae
  • семейство Pleurodiscidae
  • семейство Pupillidae
  • семейство Pyramidulidae Kennard et Woodward (1914)
  • семейство Spelaeoconchidae
  • семейство Spelaeodiscidae
  • семейство Strobilopsidae Wenz (1915)
  • семейство Valloniidae Morse (1864)
  • семейство Vertiginidae Fitzinger (1833)
  • семейство †Cylindrellinidae

Неофициальная группа Sigmurethra

(входит в подкладу Orthurethra Pilsbry (1900))

• надсемейство Acavoidea Pilsbry (1895)
  • семейство Acavidae Pilsbry (1895)
  • семейство Caryodidae Thiele (1926)
  • семейство Dorcasiidae Connolly (1915)
  • семейство Macrocyclidae Thiele (1926)
  • семейство Megomphicidae H.B. Baker (1930)
  • семейство Strophocheilidae Pilsbry (1902)
• надсемейство Achatinoidea Swainson (1840)
  • семейство Achatinidae
  • семейство Coeliaxidae
  • семейство Ferussaciidae
  • семейство Glessulidae
  • семейство Subulinidae
  • семейство Thyrophorellidae
• надсемейство Aillyoidea Baker (1955)
  • семейство Aillyidae Baker (1955)
• надсемейство Arionoidea Gray in Turton (1840)
  • семейство Anadeniidae Pilsbry (1948)
  • семейство Ariolimacidae Pilsbry et Vanatta (1898)
  • семейство Arionidae Gray (1840)
  • семейство Binneyidae Cockerell (1891)
  • семейство Oopeltidae Cockerell (1891)
  • семейство Philomycidae Gray (1847)
• надсемейство Buliminoidea Clessin (1879)
  • семейство Buliminidae
  • семейство Cerastuidae
• надсемейство Clausilioidea Gray (1855)
  • семейство Clausiliidae Gray (1855)
  • семейство †Anadromidae
  • семейство †Filholiidae
  • семейство †Palaeostoidae
• надсемейство Dyakioidea Gude et Woodward (1921)
  • семейство Dyakiidae Gude et Woodward (1921)
• надсемейство Gastrodontoidea Tryon (1866)
  • семейство Chronidae
  • семейство Euconulidae H. B. Baker (1928)
  • семейство Gastrodontidae Tryon (1866)
  • семейство Oxychilidae Hesse in Geyer (1927 (1879))
  • семейство Pristilomatidae Cockerell (1891)
  • семейство Trochomorphidae Möllendorff (1890)
• надсемейство Helicarionoidea Bourguignat (1877)
  • семейство Ariophantidae
  • семейство Helicarionidae
  • семейство Urocyclidae
• надсемейство Helicoidea Raf. (1815)
  • семейство Bradybaenidae
  • семейство Camaenidae Pilsbry (1895)
  • семейство Cepolidae Ihering (1909)
  • семейство Cochlicellidae Schileyko (1972)
  • семейство Elonidae Gittenberger (1979)
  • семейство Epiphragmophoridae
  • семейство Halolimnohelicidae
  • семейство Helicidae Raf. (1815)
  • семейство Helicodontidae Kobelt (1904)
  • семейство Helminthoglyptidae Pilsbry (1939)
  • семейство Humboldtianidae
  • семейство Hygromiidae Tryon (1866)
  • семейство Monadeniidae Nordsieck (1972)
  • семейство Pleurodontidae
  • семейство Polygyridae Pilsbry (1895)
  • семейство Sphincterochilidae Zilch (1960)
  • семейство Thysanophoridae Pilsbry (1926)
  • семейство Trissexodontidae Nordsieck (1987)
  • семейство Xanthonychidae
• надсемейство Limacoidea Raf. (1815)
  • семейство Agriolimacidae H. Wagner (1935)
  • семейство Boettgerillidae Van Goethem (1972)
  • семейство Limacidae = Bielziidae Likharev et Wiktor (1980)
  • семейство Vitrinidae Fitzinger (1833)
• надсемейство Oleacinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
  • семейство Oleacinidae
  • семейство Spiraxidae
• надсемейство Orthalicoidea Albers (1860)
  • семейство Cerionidae Pilsbry (1901)
  • семейство Coelocionitidae
  • семейство Megaspiridae
  • семейство Orthalicidae
  • семейство Placostylidae
  • семейство Urocoptidae
  • семейство †Grangerellidae
• надсемейство Papillodermatoidea
• надсемейство Parmacelloidea
• надсемейство Plectopylidoidea Möllendorf (1898)
  • семейство Corillidae
  • семейство Plectopylididae
  • семейство Sculptariidae
• надсемейство Punctoidea Morse (1864)
  • семейство Charopidae Hutton (1884)
  • семейство Cystopeltidae
  • семейство Patulidae Tryon (1866) = Discidae Thiele (1931 (1866))
  • семейство Endodontidae Pilsbry (1893)
  • семейство Helicodiscidae Pilsbry in H. B. Baker (1927)
  • семейство Oreohelicidae Pilsbry (1939)
  • семейство Punctidae
  • семейство Thyrophorellidae
  • семейство †Anastomopsidae
• надсемейство Rhytidoidea Pilsbry (1893)
  • семейство Chlamydephoridae Cockerell (1935)
  • семейство Haplotrematidae H. B. Baker (1925)
  • семейство Rhytididae Pilsbry (1893)
  • семейство Scolodontidae H. B. Baker (1925)
• надсемейство Sagdidoidea = Sagdoidea Pilsbry (1895)
  • семейство Sagdidae
• надсемейство Staffordioidea Thiele (1931)
  • семейство Staffordiidae
• надсемейство Streptaxoidea Gray (1860)
  • семейство Streptaxidae Gray (1860)
• надсемейство Strophocheiloidea Thiele (1926)
  • семейство Dorcasiidae Connolly (1915)
  • семейство Megalobulimidae
  • семейство Strophocheilidae Pilsbry (1902)
• надсемейство Testacelloidea Gray in Turton (1840)
  • семейство Testacellidae Gray in Turton (1840)
• надсемейство Trigonochlamydoidea Hesse (1882)
  • семейство Milacidae
  • семейство Papillodermidae
  • семейство Parmacellidae
  • семейство Trigonochlamydidae
• надсемейство Zonitoidea Mörch (1864)
  • семейство Zonitidae Mörch (1864)

Инфраотряд Trimusculiformes Minichev et Starobogatov (1975)

• надсемейство Trimusculoidea J. Q. Burch (1945 (1840))
  • семейство Trimusculidae

Подотряд Systellommatophora Pilsbry (1948)

• надсемейство Onchidioidea Raf. (1815)
  • семейство Onchidiidae
• надсемейство Otinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
  • семейство Otinidae
  • семейство Smeagolidae Climo (1980)
• надсемейство Rathouisioidea Sarasin (1889)
  • семейство Rathouisiidae
  • семейство Veronicellidae Gray (1840)

Устаревшие классификации

Ранее лёгочными улитками называли подкласс, относящийся к классу брюхоногих моллюсков (см.,).

Классификация по Пондеру и Линдбергу

Позже по таксономии гастропод Пондера и Линдберга (1997) в отряд лёгочных улиток входили следующие надсемейства:

Подотряд Systellommatophora Pilsbry (1948)

• надсемейство Onchidioidea Raf. (1815)
• надсемейство Otinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
• надсемейство Rathouisioidea Sarasin (1889)

Подотряд Basommatophora Keferstein in Bronn (1864)

• надсемейство Acroloxoidea Thiele (1931)
• надсемейство Amphiboloidea Gray (1840)
• надсемейство Chilinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
• надсемейство Glacidorboidea Ponder (1986)
• надсемейство Lymnaeoidea Raf. (1815)
• надсемейство Planorboidea Raf. (1815)
• надсемейство Siphonarioidea Gray (1840)

Подотряд Eupulmonata Haszprunar et Huber (1990) Инфраотряд Archaeopulmonata = Acteophila Dall (1885)

• надсемейство Melampoidea Stimpson (1851)

Инфраотряд Trimusculiformes Minichev et Starobogatov (1975)

• надсемейство Trimusculoidea Zilch (1959)

Инфраотряд Stylommatophora Schmidt (1856) Инфраподотряд Orthurethra

• надсемейство Achatinelloidea Gulick (1873)
• надсемейство Cochlicopoidea Pilsbry (1900)
• надсемейство Partuloidea Pilsbry (1900)
• надсемейство Pupilloidea Turton (1831)

Инфраподотряд Sigmurethra

• надсемейство Acavoidea Pilsbry (1895)
• надсемейство Achatinoidea Swainson (1840)
• надсемейство Aillyoidea Baker (1960)
• надсемейство Arionoidea Gray in Turnton (1840)
• надсемейство Buliminoidea Clessin (1879)
• надсемейство Camaenoidea Pilsbry (1895)
• надсемейство Clausilioidea Mörch (1864)
• надсемейство Dyakioidea Gude et Woodward (1921)
• надсемейство Gastrodontoidea Tryon (1866)
• надсемейство Helicoidea Raf. (1815)
• надсемейство Helixarionoidea Bourguignat (1877)
• надсемейство Limacoidea Raf. (1815)
• надсемейство Oleacinoidea H. Adams et A. Adams, 1855
• надсемейство Orthalicoidea Albers-Martens (1860)
• надсемейство Plectopylidoidea Moellendorf (1900)
• надсемейство Polygyroidea Pilsbry (1894)
• надсемейство Punctoidea Morse (1864)
• надсемейство Rhytidoidea Pilsbry (1893)
• надсемейство Sagdidoidera Pilsbry (1895)
• надсемейство Staffordioidea Thiele (1931)
• надсемейство Streptaxoidea Gray (1806)
• надсемейство Strophocheiloidea Thiele (1926)
• надсемейство Trigonochlamydoidea Hese (1882)
• надсемейство Zonitoidea Mörch (1864)
• ? надсемейство Tracheopulmonata = Athoracophoroidea Fischer (1883)
• ? надсемейство Heterurethra = Succineoidea Beck (1837)

Воздействие на человека и его среду обитания

• О роли водных лёгочных улиток в жизни человека см. Сидячеглазые
• О роли виноградной улитки в жизни человека см. Виноградная улитка и человек

Многие представители отряда наносят значительный ущерб сельскому хозяйству. Некоторые виды применяются в пищевой промышленности. Многие используются человеком в качестве домашних животных.