В борьбе за воду


В жизни высших растений, как и всех других организмов биосферы, воде принадлежит исключительная роль. Вода является основным компонентом живого растения, составляя в среднем 80-90 % его массы. Особенно богаты водой сочные плоды (80-90 % сырой массы), молодые корни (70-90 %) и молодые листья (80-90 %). Наиболее бедны водой зрелые семена: в воздушно-сухом состоянии они содержат около 15 % воды. Высушенные семена и споры находятся в состоянии анабиоза: обменные процессы в них сведены к минимуму и практически не улавливаются доступными методами измерения.
Активное существование растения без воды невозможно. Оказалось, что для нормальной жизнедеятельности растениям необходимо большое количество воды: для влаголюбивых видов (гигрофитов) — 65-70 % сырой массы, для засухоустойчивых (ксерофитов) — 25-27 %. Столь большая насыщенность водой растительных тканей во многом обусловлена многими важными функциями этого природного соединения. Вот почему продуктивность культурных растений очень сильно зависит от их обеспеченности водой — этим важнейшим экологическим ресурсом.
Выход из водной среды и соприкосновение с воздухом атмосферы стал поистине переломным моментом в историческом развитии растений. Он оказал исключительное влияние и на эволюцию всех других организмов, прямо или косвенно связанных пищевыми цепями с растениями.
В то же время переход к наземному существованию оказался, повидимому, одним из самых трудных шагов в эволюции растений. Он потребовал от них приобретения надежной защиты от обезвоживания, а также от резких колебаний температуры, у наземных растений должны были появиться такие принципиально новые черты организации, которых не было у водорослей.
Наземные растения, во-первых, должны были существенного ограничить потери воды при испарении. Во-вторых, у них должны были появиться механизмы поглощения воды и снабжения ею всего организма.
Следовательно, у высшего растения должен был сложиться принципиально иной водный режим. Как же растения решили эти задачи?
Покровные ткани. Растению удалось существенно снизить затраты воды на испарение благодаря приобретению покровной ткани — эпидермы (кожицы). Эпидерма предохраняет растение от обезвоживания, от резких температурных колебаний, а также в значительной степени от проникновения паразитов. Обычно кожица состоит из одного слоя живых клеток, плотно прилегающих друг к другу, благодаря чему у этой ткани межклетники отсутствуют. Отсутствует обычно в этих клетках и хлорофилл.
Эпидерма покрывает все надземные части однолетних растений сплошным слоем в течение всей жизни, у деревьев и кустарников эпидерма покрывает побеги в первой половине лета. Позднее на стеблях она заменяется вторичной покровной тканью — пробкой, или коркой, которая еще лучше предохраняет растение от излишнего испарения, резких колебаний температур, от поражения насекомыми, грибами и бактериями. Она более развита у растений, обитающих в засушливых районах степей и пустынь.
С целью лучшего предохранения растений от воздействия неблагоприятных условий на эпидерме часто образуется кутикула — тонкая пленка, образованная воскоподобным веществом (кутином). Кутикула не расчленена на клетки, она сплошь покрывает эпидерму снаружи и почти непроницаема для воды и газов.
Предохраняют растение от чрезмерных потерь воды и трихомы (волоски), которые обычно образуются за счет выпячивания внешней стенки эпидермы. Этому же служит и восковый налет — скопление мелких, зернистых частиц воска. Восковый налет хорошо выражен на листьях и стеблях некоторых растений (капусты, пшеницы, ржи), а также на плодах (сливы, винограда, арбуза и др.).
Наличие плотных непрерывных слоев покровных тканей лишило бы растение возможности газообмена с внешней средой, что неизбежно привело бы к его гибели. Поэтому в процессе эволюции у растений появились устьица, которые представляют собой пару замыкающих клеток, между которыми находится щель (рис. 8).
В борьбе за воду

Устьице — это довольно сложный аппарат, который играет роль клапана, при помощи которого у растения регулируется газообмен и испарение воды, а также осуществляется и терморегуляция. При недостатке воды и света, а также при низких или, напротив, очень высоких температурах замыкающие клетки закрывают устьичную щель. При этом газообмен и испарение частично или полностью прекращаются. В тех случаях, когда нет дефицита воды, а активный фотосинтез требует газообмена с внешней средой, устьица открываются.
При замене эпидермы пробковой тканью устьица исчезают, а их функции переходят к так называемым чечевичкам — участкам пробки с рыхло расположенными клетками. Чечевичка имеет вид бугорка с отверстием, через которое происходит газообмен и испарение воды. В отличие от устьиц чечевички постоянно открыты.
Сосущая сила корней. Возникновение эпидермы и вторичных покровных тканей было важным, но не единственным шагом к становлению водного режима наземных растений. Потребовались органы и системы, обеспечивающие бесперебойное снабжение растительного организма водой. Ими стали корневая и проводящая системы растения.
Корневая система растения имеет очень большие размеры и обладает исключительной способностью к ветвлению. Общая поверхность корней обычно превышает поверхность надземных органов в 140-150 раз. Например, хлебные злаки (пшеница, овес, ячмень) имеют корневую систему, общая длина которой у одного растения равна 20 км, а у тыквы этот показатель достигает 25 км.
Корневая система растения постоянно разрастается. Замечательная способность корней к быстрому росту и освоению новых объемов почвы обусловлена наличием большого числа точек роста, где сосредоточены образовательные ткани, или меристемы. Верхушечные меристемы корня составляют 10 % его массы, тогда как в стебле их только 1 %.
Строение корня как нельзя лучше приспособлено к поглощению из почвы воды (рис. 9). Корень обычно подразделяют на четыре зоны: 1) зона деления (верхушечная меристема); 2) зона растяжения, или роста; 3) зона всасывания (зона корневых волосков) и 4) зона проведения. Зона проведения отличается сильным опробковением, а все другие зоны корня принимают участие (хотя и в разной степени) в поглощении из почвы воды.
В борьбе за воду

В зоне деления поглощение воды из почвенного раствора обусловлено способностью коллоидов цито-плазмы и клеточных стенок к набуханию. Набухание цитоплазмы происходит за счет гидратации белков, нуклеиновых кислот, углеводов, а набухание клеточной стенки — за счет гидратации полисахаридов, в первую очередь пектиновых веществ. Зону деления защищает корневой чехлик, клетки которого выделяют слизь, играющую роль смазки при продвижении корня в почве.
В зоне растяжения интенсивность поглощения воды значительно возрастает. Здесь наряду с явлениями набухания цитоплазмы и клеточных стенок большую роль в поглощении воды играют осмотически активные вещества — растворы различных солей, сахаров, органических кислот и других соединений. Суммарная концентрация растворенных в клеточном соке веществ достигает 0,8 М, а осмотическое давление — нескольких тысяч килопаскалей (кПа). Резервуаром этих веществ в растительной клетке служит крупная центральная вакуоль.
Одновременно с возрастанием объема вакуоли в зоне роста наблюдается размягчение и растяжение клеточных стенок, которые благодаря своей эластичности не оказывают сопротивления поглощению корнем воды. В итоге содержание воды в расчете на 1 клетку в зоне растяжения достигает 15-30*10в-8 г по сравнению с 1-5*10в-8 г в зоне деления.
Осмотическому всасыванию воды корнями препятствует высокое содержание солей в почвенном растворе (если их концентрация превышает 0,5 %). Культурные растения различаются по устойчивости к повышенному содержанию в почве солей. Наиболее устойчивы к засолению ячмень, клевер, свекла, шпинат, облепиха, а наиболее чувствительны — пшеница, гречиха, лен, огурец, яблоня, вишня, персик, лимон.
Зона корневых волосков является важнейшей поглощающей зоной корня. Здесь на 1 мм2 поверхности находятся 230-500 корневых волосков, представляющих собой выросты клеток эпидермы (рис. 10), что увеличивает активную поверхность поглощения в 10-15 раз. В клетках этой зоны наблюдается интенсивное развитие вакуолей и мембранных структур, клеточные стенки завершают развитие и приобретают упругость. В результате по мере поступления воды в вакуоль ее объем увеличивается, цитоплазма прижимается к клеточной стенке и возникает тургорное давление, а вместе с ним и равное ему по величине противодавление стенки на содержимое клетки.
В борьбе за воду

Таким образом, осмотическое всасывание воды в зоне корневых волосков ведет к созданию гидростатического давления. А в итоге развивается общее корневое давление, которое обеспечивает как эффективное поглощение воды, так и последующую ее транспортировку к надземным органам растения.
Водопроводящая система. Итак, вода из почвенного раствора поглощена клетками корня. Теперь растению необходимо обеспечить ее поступление в надземные органы. Проследим, как происходило становление и развитие водопроводящей системы у высших растений.
Проведение воды из одной живой клетки в другую, хотя и осуществляется в растительном организме, но протекает очень медленно и требует затрат энергии. Более рациональной оказалась такая водопроводящая система, которая состоит из мертвых клеток. Однако мертвая клетка может выдержать давление окружающих живых клеток только в том случае, если она будет обладать механической прочностью.
Именно такое строение приобрели трахеиды — сосудообразные мертвые клетки удлиненной формы, с утолщенными перегородками и порами в них (рис. 11-1). Стенки трахеид пропитаны лигнином — сложным органическим соединением фенольной природы. Лигнин придает жесткость целлюлозному остову клеточной стенки и почти не поддается действию ферментов.
В борьбе за воду

Трахеиды стали основой водопроводящей системы высших растений с момента их появления на суше. Они являются единственной водопроводящей тканью у большинства хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных растений. А у покрытосеменных растений они функционируют на ранних стадиях онтогенеза.
Вместе с тем замкнутая клетка, из которой вода должна через поры просачиваться в соседние клетки, не может обеспечить достаточно быстрой подачи воды. Поэтому у наиболее высоко организованных растений (покрытосеменных) возник более совершенный проводящий элемент — членик сосуда. Главное отличие члеников в том, что их концы имеют отверстия. Благодаря этим отверстиям сотни и тысячи члеников, расположенные друг над другом, соединяются между собой и образуют сосуды (рис. 11-2).
Сосуды представляют собой сквозные трубки длиной от нескольких сантиметров до 1-2 м, которые тянутся вдоль оси растения, по корню и стеблю. По сосудам вода из корневой системы подается в надземные органы, достигая верхушек ветвей и жилок листьев. Скорость движения воды в сосудах травянистых растений 10 м/час, древесных — 25 м/час.
Основная функция сосудов — проведение воды и минеральных веществ, но у древесных растений и кустарников весной по ним подаются к почкам и органические вещества (пасока). Сосуды функционируют ограниченное время. Co временем они закупориваются, в них накапливаются смолы, камеди, танины. И тогда проводящая функция сосудов заменяется опорной: они придают механическую прочность комплексу проводящих тканей, который получил название ксилемы (от греч. xylon — дерево).
Итак, водопроводящая система построена, но что же обеспечивает движение воды по трахеидам и сосудам? Нижним двигателем тока воды служит создаваемое корнями давление. Как оно создается, мы уже обсудили. А верхним двигателем водного тока служит транспирация. Транспирацией у растений называют переход воды из жидкого состояния в парообразное в результате соприкосновения органов растения с атмосферой, не насыщенной водяными парами.
Транспирацию обеспечивает деятельность устьиц эпидермы. Их работа зависит от ряда факторов внутренней и внешней среды (оводненности тканей, освещенности, газового состава атмосферы и др.). Биологическое значение транспирации состоит не только в обеспечении деятельности верхнего концевого двигателя водного тока. He менее важные функции транспирации — это регуляция температуры и насыщенности клеток растения водой.
Возникновение водопроводящей системы, механизмов регуляции поглощения и расхода воды стало важным событием в эволюции высших растений и обеспечило освоение ими наземных мест обитания.
Среди высших растений только представители отдела Мохообразные лишены развитой водопроводящей системы. Эти растения, представляющие собой тупиковую ветвь эволюции растительного царства, не достигли больших размеров и ограничены в своем распространении тенистыми участками с высокой влажностью почвы и воздуха.

  • Вода (H2O) как экологический фактор
  • Углекислый газ (CO2) как экологический фактор
  • О гаметанигиях и половом диморфизме
  • Забота о потомстве
  • Процветание — в расчленении
  • Из колыбели жизни на границу двух миров
  • Требования культурных растений к почвам
  • Почвенный воздух
  • Вода в почве
  • Набухание зерна (семян) пшеницы

  •  

    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования