Анатомическая характеристика Померанцевых
Лист. Строение покровной ткани листа у различных родов и видов померанцевых однотипно. Клетки верхнего эпидермиса таблитчатой формы, плотно прилегают друг к другу. Устьица отсутствуют. Клетки нижнего эпидермиса с извилистой формой стенок, с большим количеством устьиц энциклоцитного типа. Толщина клеточных стенок варьирует в пределах 1-4 мкм, размер клеток в пределах 8-18 мкм в ширину и 15-30 мкм в длину. На нижнем эпидермисе формируются устьица, количество которых в отдельных случаях достигает 750 на 1 мм площади листа. Устьица в основном среднего размера - шириной 15-22 мкм, длиной 18-26 мкм (табл. 1). Они расположены диффузно, реже группами и находятся на уровне эпидермальных клеток. Устьица окружены клетками эпидермиса, которые примыкают друг к другу по всей длине смежных клеток, образуя вокруг устьиц сплошное кольцо (рис. 59). Покровнал ткань обеих сторон характеризуется группой неокрашенных Суданом клеток. Это клетки, расположенные над эфирномасличными вместилищами. По количеству таких клеток можно судить об эфироносности листа. Вокруг вместилища устьица не образуются. Вместилище окружено таблитчатыми прямостенными клетками.
По всему листу густой сетью расположены проводящие пучки (жилки). Надпучковые клетки эпидермиса в основном четырехгранные, более толстостенные и вытянутые вдоль жилки.
Несмотря на общность строения покровной ткани, некоторые виды и роды характеризуются специфическими признаками строения эпидермиса, вытекающими из их биологических особенностей. Так, лист Р.trifoliata (L.) Raf. - амфистоматический, причем устьица на верхнем эпидермисе у него образуются на ткани покрывающей жилки листа, а небольшое их количество разбросано по всему эпидермису. Этот признак передается потомству при гибридизации с культурными видами рода Citrus L. независимо от того, в какой роли выступает трифолиата. Одиночные устьица на верхнем эпидермисе встречаются почти у всех культурных видов рода Citrus L. Вполне возможно, что в прошлом лист померанцевых был амфистоматичным, но в процессе эволюции этот признак исчез.
Все исследованные виды рода Fortunella Swingle отличаются от других исследованных родов и видов померанцевых огромным количеством эфирномасличных вместилищ во всех генеративных и вегетативных органах (табл. 1). Установлено, что этот признак родовой, так как передается гибридам с другими видами рода Citrus L. Остальные исследованные виды отличаются друг от друга количественными признаками.
По величине клеток эпидермиса цитрусовые делятся на крупноклетные и мелкоклетные, причем внутри каждого вида имеются растения относящиеся к обеим группам (см. табл. 1)
Все культурные виды померанцевых имеют прямостенный верхний эпидермис. У диких родов померанцевых - P. trifoliata (L.) Raf., M.australasica Swingle, E.glauca Swingle - стенки клеток верхнего эпидермиса с ярко выраженной извичистостью. Все эти роды тропического происхождения (рис. 60-63).
Величина устьиц - показатель, по которому отдельные роды и виды померанцевых отличаются друг от друга. Мандарин (C.reticulata Blanco), цитрон (C.medica L.), ичангензис (C.ichangensis Swingle), помпельмус [С. grandis (L.) Osbeck] - виды с крупными устьицами (табл. 2). Количество устьиц на 1 мм площади листа варьирует в зависимости от вида растения. Из культурных видов цитрусовых к группе с большим количеством устьиц относятся все кроме цитрона. Дикие же роды, кроме F. margarita (Lour.) Swingle, относятся к группам с меньшим количеством устьиц. Количество устьиц на единицу площади листа и их размер находятся в обратной зависимости. Чем меньше устьице, тем гуще они расположены, и наоборот.
Полиплоидные формы цитрусовых отличаются крупными клетками эпидермиса, причем размеры увеличиваются с возрастанием плоидности. Эфирномасличные вместилища у полиплоидных форм более крупные, и соответственно количество их на 1 см меньше по сравнению с диплоидными формами (табл. 2).
Эпидермис в поперечном разрезе однорядный, покрыт толстой кутикулой, волоски отсутствуют. Клетки эпидермиса без содержимого. Толщина стенок наружной стороны клеток почти вдвое толще внутренних сторон.
Мезофилл листа состоит из губчатой и палисадной тканей с проводящими пучками и многообразием включений: эфирномасличных вместилищ, кристаллов щавелевокислого кальция, инулина. Палисадная ткань двух- или трехслойная. По этому признаку померанцевые делятся на две группы: одна с двухслойной палисадной паренхимой, другая - с трехслойной палисадной паренхимой. В табл. 3. приведены данные, отражающие этот признак по основным представителям вида. Оказалось, что из пятнадцати исследованных видов и родов померанцевых четыре принадлежат к группе с трехслойной палисадной паренхимой, остальные относятся к группе с двухслойной палисадной тканью. Кроме этого, в пределах каждого вида некоторые формы и разновидности отличаются слоистостью палисадной ткани. Анализ гибридного материала показал, что слоистость палисадной ткани наследуется гибридами по материнской линии независимо от отцовского партнера.
Палисадная ткань богата пластидами, кристаллами щавелевокислого кальция, эфирномасличными вместилищами. Вместилища округлые, лизигенного происхождения, занимают две трети толщины листа. Кристаллы крупные, ромбической, а иногда и тетраэдрической формы. Кристаллы образуются и в губчатой ткани, в основном в клетках обкладки (рис. 64).
Клетки губчатой ткани округлые, рыхло соединены, особенно в средней части мезофилла. Вблизи нижнего эпидермиса клетки губчатой ткани соединены между собой плотно, без межклетных пространств. Губчатая ткань у померанцевых 8-12-слойная. В средней части мезофилла расположены проводящие пучки, состоящие из флоэмы и ксилемы. Сосуды ксилемы имеют кольчатые утолщения (см. табл. 3).
Эфирное масло в клетках мезофилла листа у померанцевых находится в виде капель, а также в виде скоплений, локализующихся в специальных вместилищах округлой формы. Вместилища лизигенного происхождения, т.е. образуются в результате разрушения стенок клеток. Полость округлой формы, ее выстилают удлиненные клетки эпителия. Вся полость заполнена эфирным маслом. Вместилища образуются в основном в палисадной ткани и реже в губчатой, у нижнего эпидермиса. Исследуемые померанцевые по эфироносности делятся на три группы: первая с большим количеством вместилищ (более 20 на 1 см2), вторая со средним количеством вместилищ (12 и менее на 1 см2), третья с малым количеством эфирномасличных вместилищ (6 и менее). К первой группе относятся C.aurantium L., С.paradisi Macf., С. grandis (L.) Osbeck, Fortunella margarita (Lour.) Swingle. Ko второй группе относятся C.reticulata Blanco, C.sinensis Osbeck, C.aurantifolia Swingle, E.glauca Swingle и к третьей - остальные исследованные виды. В пределах каждого вида встречаются различные разновидности и сорта, существенно отличающиеся от установленной видовой принадлежности по количеству эфирномасличных вместилищ. Очевидно, становление такого сорта или разновидности шло по пути уменьшения или увеличения способности накопления эфирного масла.
Род Fоrtunella Swingle резко отличается от других родов и видов померанцевых огромным количеством эфирномасличных вместилищ (на 1 см2 у верхнего эпидермиса 35 шт. и 40 шт. у - нижнего, см. табл. 1, рис. 63). Такое обилие вместилищ не встречается ни у одного представителя померанцевых. Анализ гибридного материала с Fortunella Swingle показал, что все гибриды носят этот признак.
Черешок состоит из эпидермиса, паренхимных клеток, флоэмы, ксилемы и центральной паренхимы. Черешок округлой формы, с крыльями и без них. Иногда крылья достигают размера листа (C.ichangensis Swingle), и строение такого черешка полностью повторяет строение листа. Ярко выражена крылатость листа у крупноплодных цитрусовых [С. paradisi Macf., C.grandis (L.) Osbeck] у лимонов, апельсинов, мандаринов и некоторых диких родичей цитрусовых крылатость отсутствует или же выражена очень слабо. Проводящий пучок (ксилема) в основном замкнутый, окружен флоэмными волокнами (лубяными). Волокна окружают ксилему прерывистыми пучками и состоят из толстостенных клеток. Одревеснение стенок волокон происходит позже, чем одревеснение стенок клеток ксилемы. У всех померанцевых флоэмная часть черешка в два-три раза уже ксилемной.
Побег состоит из коры и центрального цилиндра. В состав коры входят эпидермис с кутикулой, паренхима с вместилищами эфирного масла флоэма. Центральная часть состоит из ксилемы с сердцевинными лучами, сосудов первичной ксилемы и сердцевины. Флоэма представлена ситовидными трубками с клетками-спутниками и лубяными волокнами. Между флоэмой и ксилемой находятся клетки камбия - камбиальная зона, она состоит из 3-5 слоев клеток.
Ксилема состоит из сосудов с кольчатыми и спиральными утолщениями, сердцевинных лучей и ксилемной паренхимы.
Сердцевина состоит из крупных округлых и удлиненных клеток. Они служат вместилищами кристаллов щавелевокислого кальция, инулина, крахмала, масла.
Роды и виды померанцевых отличаются размерами флоэмы, ксилемы и сердцевины, количеством эфирномасличных вместилищ в коровой паренхиме.
Сравнивая между собой структурные элементы побега (флоэму, ксилему и сердцевину), можно с уверенностью сказать, что в количественном отношении сердцевина намного превышает флоэму и ксилему (см. табл. 2). Между флоэмой и ксилемой особенной разницы не наблюдается, а в некоторых случаях размер флоэмы и ксилемы у померанцевых совпадает - C.sinensis (L.) Osbeck, C.aurantium var. myrtifolia Ker-Gawl., Cichangensis Swingle. Размер флоэмы у померанцевых колеблется в пределах 100-200 мкм. Наименьшей флоэмой характеризуется C.aurantium L. Дикие роды померанцевых также отличаются меньшей флоэмой по сравнению с культурными видами.
Ксилема у померанцевых в количественном отношении преобладает над флоэмой. Размер ее колеблется в пределах 100-350 мкм. Наименьшую зону ксилемы имеет микроцитрус (M.australasica Swingle), наибольшую - лайм (C.aurantifolia Swingle). Остальные виды и роды занимают промежуточное положение.
Сердцевина у померанцевых крупных размеров. У некоторых видов она достигает 1000-1500 мкм. У всех культурных видов померанцевых, кроме C.aurantium L., сердцевина больших размеров. Дикие роды по сравнению с культурными отличаются меньшей сердцевиной (150 х 640 мкм).
По количеству эфирномасличных вместилищ в коровой паренхиме побега род Fortunella Swingle резко отличается от других родов и видов померанцевых. Количество вместилищ на одном срезе у нее достигает 22, тогда как у других померанцевых этот показатель колеблется в пределах 3-8 (рис. 65).
Строение побега полиплоидных форм цитрусовых однотипно с их диплоидными формами. Отличаются они в основном размером клеток и размером лубяных волокон, диаметром сосудов ксилемы, причем размер их увеличивается с увеличением плоидности.
Корень - подземная часть оси растений, специализированная как орган, выполняющий функции поглощения питательных веществ и закрепления растения в почве. Существует определенная морфологическая связь между корнем и стеблем.
При прорастании семени появляется корень белого цвета, у многих померанцевых он покрыт волосками, состоящими из одной или нескольких клеток. На конце расположен корневой чехлик, который представляет собой живые паренхимные клетки, содержащие крахмальные зерна. Они обычно локализованы у трех поперечных стенок, расположенных ближе к почве. По мере созревания корневого чехлика происходит ослизнение оболочки между корневым чехликом и протодермой. В результате происходит отслаивание корневого чехлика по краям растущего корня и сшелушивание наружных слоев клеток корневого чехлика. Поперечный разрез корня показал, что он состоит из однослойного эпидермиса, клетки которого утолщены, гиподермы, коры, первичной и вторичной ксилемы и первичной и вторичной флоэмы, сердцевины, или центральной паренхимы, где также встречается проводящая ткань, окруженная тонкостенными паренхимными клетками перицикла. У померанцевых эта ткань характеризуется меристематической активностью. Проводящая система корня обладает всеми элементами проводящей ткани.
Цветок. Закладка почек у померанцевых происходит на побегах весенней волны роста. В течение лета и осенью почки находятся в покое. В феврале, а иногда и в январе с повышением температуры воздуха почки начинают скрытый рост, т.е. дифференциацию. В течение трех месяцев, реже двух, почки проходят все этапы скрытого роста и начинается бутонизация, а затем и цветение. Цветки у цитрусовых расположены на укороченных побегах (до 1-2 см, а иногда и больше).
Цветок состоит из цветоножки, чашелистиков, лепестков, цветоложа, завязи и пестика. Пестик в свою очередь состоит из столбика и рыльца.
Цветоножка у померанцевых 1-1,5 см в длину, диаметром 1,5-2 мм. Имеет сосудистый цилиндр, который состоит из пяти или более коллатеральных сосудистых пучков.
Чашечка состоит из пяти чашелистиков. Чашелистики состоят из верхнего и нижнего эпидермиса, основной паренхимы, где в идиобластах находятся кристаллы щавелевокислого кальция и образуются вместилища эфирных масел. Устьица расположены только на нижнем эпидермисе.
Венчик состоит обычно из пяти лепестков, которые чередуются с чашелистиками. Лепестки толстые и гладкие, поверхность их кутинизирована, что придает им блеск. Проводящие пучки у лепестков расположены параллельно. Покрыты эпидермисом. У верхнего эпидермиса образуются вместилища эфирных масел возле устьица, погруженные в окружающие клетки.
Тычинки. У померанцевых количество тычинок колеблется от 20 до 40. Тычиночные нити у основания сросшиеся. Каждая нить имеет один главный проводящий пучок, который заканчивается в пыльнике. Эпидермальные клетки тычинок тонкостенные, слегка кутинизированы, имеют таблитчатую форму. Устьиц очень мало. Основная ткань тычинок паренхимная. В более молодом возрасте клетки изодиаметрические.
Пыльники четырехгнездные. Ткань каждого гнезда состоит из археспориальных клеток, которые со временем образуют материнские клетки пыльцы, окруженные тапетумом. Эпидермис пыльцы тонкостенный и слегка кутинизирован.
Нектарник образуется в месте прикрепления тычинок и завязи и состоит из тонкостенных паренхимных клеток, имеет эпидермис с устьицами. Он обладает способностью образовывать жидкость (нектар), которая выделяется через устьица. Нектар выделяется до опадения лепестков.
Пестик считают наиболее ранним органом дифференцирующегося цветка. Состоит он из столбика и рыльца.
Столбик цилиндрической формы, до 1 см длиной. Наделен несколькими каналами, через которые пыльца попадает в завязь. Сосудистые пучки столбика являются продолжением проводящих пучков завязи. Они доходят до рыльца. Сосудистые пучки столбика размещаются между его каналами. Основная ткань столбика, кроме этого, включает в себя тонкостенные клетки паренхимы с большим количеством вместилищ эфирного масла. Эпидермис состоит из изодиаметрических клеток, клетки слегка кутинизированы.
Рыльце округлой формы и расположено на конце столбика в виде шапки гриба. Строение рыльца слегка бугорчатое, оно покрыто эпидермисом с волосками, выделяющими вязкий сладкий сок. Столбик и рыльце опадают после лепестков через несколько дней. Разделительный слой образуется в месте соединения столбика и завязи.