Система фитопатогенных бактерий и вызываемые ими болезни

Долгое время в основе системы бактерий лежали такие признаки, как строение клеточной стенки (определяется окрашиванием по Граму), морфология, способность к спорообразованию и ферментативная активность (определяется по сбраживанию различных белков, углеводов и проч.). Для системы фитопатогенных бактерий большое значение имели симптомы вызываемых болезней (например, бактерии, вызывающие мягкие гнили вследствие разложения пектина, выделяли в род Pectobacterium) и круг поражаемых растений, в связи с чем видовое название бактерий часто соответствовало названию растения-хозяина (например, Pseudomonas tabaci, Xanthomonas malvacearum). Применение молекулярных методов (анализа структуры ДНК, секвенирования генов рибДНК) показало, что гены, под контролем которых находятся казавшиеся важнейшими признаки, такие как продукция ферментов или специализация к хозяевам, занимают настолько небольшие участки генома, что не могут иметь большой диагностической ценности. На основе гибридизации ДНК различных штаммов возникло понятие о геномных видах, к которым относят штаммы, имеющие более 70 % гибридизирующихся участков и различия в температуре плавления ДНК не превышающие 50. По сравнительным результатам секвенирования генов рибосомальной ДНК предложены следующие критерии сходства клонов бактерий:
• «вид» — 97 %,
• «род» 94%,
• «семейство» 92%,
• «порядок» 90%,
• «класс» 85%,
• «фила» 80%.
Молекулярная классификация, включающая секвенирование (определение последовательности нуклеотидов) рибосомальных генов, ДНК-ДНК и ДНК-РНК гибридизацию и другие приемы, позволила избежать противоречия фенетической классификации. Однако такие формальные критерии, как процент сходства определенных (даже очень важных) генов, без учета фенотипа организма, также может привести к ошибкам, поэтому в настоящее время применяют комплексные подходы, сочетающие на разных по иерархии таксономических уровнях системы молекулярные и фенетические данные. Согласном таким классификация фитопатогенные бактерии включены в следующие таксоны.
Отдел Fimicutes (грам-положительные)
• Род Bacillus — подвижные спорообразующие перитрихи.
B. megathericum — возбудитель гнили кабачка, тыквы, картофеля, кукурузы и других растений главным образом в южных районах. Может длительно время обитать в почве, питаясь сапротрофно.
• Род Clavibacter (=Corynebacterium) — неподвижные бактерии, образующие цепочки.
C. michiganense — бактерии, обитающие в ксилеме пасленовых и вызывающие инфекционное увядание (вилт). Подроды этого вида subsp. michiganense — возбудитель бактериального рака томата и subsp. sepedonicum — возбудитель кольцевой гнили картофеля.
Отдел Gracilicutes (грам-отрицательные)
• Сем. Enterobacteriaceae.
Подвижные перитрихи, объединенные в род Erwinia, вызывают два типа болезней:
Ожоги надземных частей растений, вызванные инфильтрацией в зараженные ткани бактериальных токсинов. Е. amylovora вызывает почернение цветков и листьев яблони и груши.
Мокрые гнили клубней, стеблей, плодов различных растений, вследствие распада зараженных тканей под действием пектолитических ферментов. Возбудители Е. carotovora, Е. chrysanthemi, Е. artroseptica и др. Исследования генов рибосомальной РНК показали, что различия между возбудителями мокрых гнилей и другими видами рода Erwinia превышают родовые различия. Поэтому бактериологи вернулись к роду Pectobacterium, по отношению к возбудителям мокрых гнилей, переведя название Erwinia в разряд синонимов. Более того, вид Pectobacterium chrysanthemum, вредоносность которого для картофеля и других культур значительно усилилась в последние годы, получил статус нового рода Diskeya.
• Сем. Psevdomonadaceae.
Подвижные моно- и лофотрихи. Включает роды Pseudomonas, Burkholderia, Ralstonia, Xanthomonas. Представители последнего образуют пигмент, вследствие чего их колонии окрашены в желтый цвет.
Бактрии из рода Pseudomonas вызывают несколько типов болезней:
1. Опухоли на ветках олеандров и маслин. Возбудитель — P. savaastanoi pv. savastanoi.
2. Пятна на листьях, окруженные светлым ореолом (вследствие инфильтрации бактериального токсина, вызывающего распад хлоропластов). Возбудителей бактериальных пятнистостей подразделяли на основании хозяйской специализации: P. tabaci — возбудитель бактериальной рябухи табака, P. phaseolicola — возбудитель ореольной пятнистости фасоли и т. д. Применение методов геносистематики показало, что различия между ними не выходят за пределы внутривидовых вариаций, поэтому 45 видов, вызывающих пятнистости листьев, было объединено в два вида, которым по правилу приоритета присвоены названия P. syringae и Р. savastanoi с большим числом патологических вариантов (Р. syringae pv. tabaci, P. savastanoi pv. phaseolicola и др.).
3. Трахебактериозы. Бактерия Ralstonia (=Pseudomonas) solanacearum вызывает опасное заболевание — южное увядание пасленовых.
Бактерии из рода Xanthomonas вызывают пятнистости листьев и других пораженных органов (гоммоз хлопчатника и др.), поражение сосудов (сосудистый бактериоз капусты), гнили плодов (бактериоз огурца). Как и в предыдущем случае, многим видом присвоен статус патологических вариантов внутри видов X. campestris, X. axonopodis, X. oryzae, X. vesicatoria.
• Сем. Rhizobacteriacea.
Подвижные бактерии с полярными жгутиками. Вызывают опухоли пораженных частей растений.
Род Rhizobium включает клубеньковые бактерии, которые, внедряясь в клетки корней бобовых растений, вызывают их разрастание (образование клубеньков). В клубеньках бактерии с помощью фермента нитрогеназы включают молекулярный азот воздуха в химические соединения, которые усваиваются растениями. Поэтому, несмотря на некоторый вред, наносимый бактериями (отток питательных веществ в зараженные участки корня для формирования клубеньков и питания бактерий), присутствие ризобий в корнях дает растению большие выгоды (мутуалистический симбиоз).
Среди видов рода Agrobacterium наиболее распространен A. tume faciens. Попадая из почвы через ранки в корнях в ткани растений, эта бактерия вызывает разрастание зараженной ткани и образование галла. Чаще всего раковые наросты возникают на прикорневой части стебля (корончатые галлы), но могут формироваться на корнях, стеблях, листьях и других органах. Бактериальным раком поражаются растения, относящиеся более чем к 40 семействам двудольных растений, среди них такие важные как виноград, яблоня, подсолнечник, томат и др. Другой распространенный вид A. rhizogenes вызывает усиленное разрастание корней («бородатость») пораженных растений.
Опухолевый рост индуцирует крупная Ti (tumor inducing) плазмида, которая освобождается из бактериальных клеток и переходит в зараженные растительные. Ее участок интегрируется в растительную хромосому, реплицируется и экспрессируется в ней как дополнительные гены. Клетка начинает синтезировать дополнительные вещества — фитогормоны, вызывающие образование галлов, и особые аминокислоты опины, недоступные для усвоения растением, но служащие питанием для бактерий.
После того, как были выяснены своеобразные черты взаимоотношений агробактерий с растительными клетками, пристальное внимание к этим бактериям обратили не только фитопатологи, но и молекулярные биологи. Оказалось, что Ti-плазмида — удобный вектор, который можно нагрузить полезными генами и передать их растению от донора, разделенного с акцепторым видом репродуктивным барьером нескрещиваемости. A. tumefaciens стала излюбленным объектом при генных манипуляциях с растениями.
Отдел Tenericutes (бактерии без оболочек или микоплазмы)
Микоплазмы представляют собой мелкие бактерии, лишенные клеточной стенки и поэтому способные менять форму клеток. Многие микоплазмы имеют овальную форму, переходящую в грушевидную, гантелевидную и т. д. Другие представляют собой вытянутые, спирально скрученные клетки (спироплазмы). Микоплазмы, поражающие растения, называют фитоплазмами. Они — биотрофные паразиты, обитающие в сосудах пораженных растений (большинство — во флоэме). Инфекция нарушает флоэмный транспорт метаболитов и регуляцию ростовых процессов, вследствие чего возникают симптому мелколистности, чрезмерной кустистости, хлороза. Передача от растения к растению осуществляется сосущими насекомыми. Облигатный внутриклеточный паразитизм, способ передачи и симптомы вызываемых болезней сближают фитопатогенные микоплазмы с вирусами.
Группа Actinomycetes (актиномицеты)
Актиномицеты образуют тонкий разветвленный мицелий со спорами, которые формируются на концах гиф свободно или в спорангиях. Они имеют типично прокариотные клетки, но их таксономический статус внутри бактерий не ясен. Актиномицеты — почвообитающие спротрофы, развивающиеся в богатых органическим веществом почвах, однако, некоторые виды рода Streptomyces могут заражать клубни картофеля, вызывая их поверхностные повреждения (обыкновенная паша).