Сохранение и распространение фитопатогенных вирусов

Сохранение. Все вирусы не могут размножаться, а большинство — и длительно сохраняться вне живых растительных клеток. Лучший источник их сохранения в зимний период — вегетативные части зараженных растений. Поэтому наибольший урон вирусы наносят растениям, размножаемым вегетативными органами — картофелю, плодово-ягодным породам, цветочным культурам. Накапливаясь из года в год, вирусы вызывают постепенное снижение их продуктивности и изменение присущих сорту признаков, получившие название вырождения сортов. Поскольку большинство вирусов имеет широкий круг хозяев, большую угрозу для сельскохозяйственных растений имеет зараженность сорных и дикорастущих растений, в зимующих органах которых могут сохраняться потенциально опасные вирусы.
Сложнее обстоит дело с сохранением вирусов в семенах. Лишь для 18% вирусов растений обнаружена способность сохраняться в семенах, причем число инфицированных семян, сформированных на зараженных растениях, может колебаться от долей процента до 100 %. Однако даже низкая зараженность семян представляет угрозу будущему урожаю; подсчитано, например, что наличие в посевном материале 0,1 % семян нута, зараженных вирусом крапчатости, дает 20 000 зараженных растений на одном акре. Наиболее часто в семенах сохраняются вирусы мозаики люцерны, штриховатой мозаики ячменя, обыкновенной и южной мозаик фасоли, мозаики сои, крапчатости нута, кольцевой пятнистости малины. Как видно, многие вирусы сохраняются в семенах бобовых растений, что связано с анатомическими особенностями формирования их зародышей. Наиболее стойкие вирусы, такие как ВТМ, могут сохраняться на поверхности семян. Вероятность сохранения этого вируса на семенах зависит от строения плодов зараженного растения. Сочная мякоть плодов томата образует на поверхности семян засыхающую пленку, в которой вирусные частицы могут сохраняться до посадки; в сухих коробочках табака вероятность прилипания частиц вируса к поверхности семян очень мала, поэтому семена табака, взятые с пораженных растений, обычно не инфицированы.
Некоторые вирусы сохраняются в теле их переносчиков.
Распространение вирусов может быть вертикальное (от родителей потомству), и горизонтальное (от зараженных растений к здоровым). Вертикальное распространение вегетативными частями растений и семенами рассмотрено выше. Горизонтальное распространение может осуществляться по-разному.
Контактное распространение происходит при соприкосновении листьев или корней зараженных и здоровых растений. При смыкании растений в рядках на трущихся друг о друга поверхностях листьев возникают мелкие ранки (например, поломка волосков), через которые содержащий вирусы сок переходит из одного растения в другое. Следовательно, контактная передача возможна только для вирусов, накапливающихся в эпидермальных клетках (флоэмные вирусы при контакте передаваться не могут) и способных сохраняться в соке без инактивации. Для таких вирусов, как ВТМ, ХВК, ВЖМТ контактный способ передачи является преобладающим. Особенно большую угрозу представляет распространение вирусов контактным способом в период ухода за растениями, связанного с их повреждениями — культивация, пасынкование томатов, ломка листьев табака.
С помощью прививки передаются все известные вирусы. Такой способ распространения имеет значение в плодоводстве, где растения размножают прививкой на подвои. Прививкой распространяются такие вредоносные болезни, как мозаика табака, розеточность персика, курчавость хмеля.
Некоторые вирусы (карликовости сливы, штриховатости табака, скручивания листьев вишни) могут адсорбироваться на пыльце в складках экзины и распространяться от больных растений к здоровым ветром или насекомыми-опылителями.
Наиболее распространенный в природе способ распространения вирусов — векторный (с помощью переносчиков). Большинство переносчиков вирусов относится к членистоногим животным (насекомым, клещам), имеющим колюще-сосущий ротовой аппарат. Все они питаются жидкой пищей, поэтому первая функция ротового аппарата — всасывание сока. Чтобы добраться до клеток растения, надо проколоть покровные ткани, поэтому вторая функция ротового аппарата — прокалывание. Эти животные выделяют в клетки растения слюнные ферменты, гидролизующие полимеры растений до более простых производных. Поэтому третья функция ротового аппарата — слюновыделение. Ротовой аппарат превратился в щетинки, одни из которых прокалывают покровы, а другие, имеющие подобно шприцу внутреннюю полость, нагнетают слюнный фермент и всасывают сок. Особенности питания колюще-сосущих членистоногих создают идеальные условия для распространения вирусов. А для флоэмных вирусов передача переносчиками — единственный природный способ попадания в восприимчивую ткань (их переносчики питаются флоэмным соком).
По взаимоотношению с переносчиками вирусы разделяют на неперсистентные (стилетные) и персистентные (циркулятивные). Переносчики стилетных вирусов приобретают их из клеток эпидермиса очень быстро, в течение 30 сек - 2 мин питания (за такой короткий стилет насекомого не проникает в более глубокие слои клеток); сразу после питания способны передавать вирусы здоровым растениям и быстро теряют способность к передаче (вирофорность). Из этих данных видно, что так передаются только паренхимные вирусы, причем основной механизм передачи — адсорбция частиц на стилете. Об этом свидетельствует потеря вирофорности насекомых после линьки, когда сбрасываются все хитиновые части, включая стилет. Однако механической адсорбцией частиц на стилете передачу вирусов объяснить нельзя, ибо некоторые вирусы, включая ВТМ, несмотря на высокую концентрацию частиц в соке, насекомыми не передаются. Известна определенная взаимная специализация вирусов и переносчиков, и даже наличие вирусов-помощников при передаче насекомыми. Например, некоторые вирусы картофеля (аукубы-мозаики и др.) не передаются тлями, однако, если картофель заражен смесью вирусов аукубы-мозаики и УВК, оба вируса передаются тлями. Следовательно УВК служит помощником вируса аукубы-мозаики в передаче тлями. В геноме УВК содержится ген, кодирующий 58 кДа белок, названный helper component (HP) и способствующий связыванию вирусных частиц с определенными участками стилета. Мутации этого гена делают вирус неспособным к передаче тлями. Как видно, взаимоотношения между вирусами, растениями-хозяевами и переносчиками достаточно сложны, так что часто трудно вычленить из таких многослойных взаимодействующих факторов ведущий фактор, определяющий возможности накопления или наоборот, депрессии того или иного вируса. Например, в растениях огурца, зараженных вирусом огуречной мозаики (ВОМ), встречаются два штамма вируса сателлита, который распространяется тлями только в присутствии помощника — вирулентный (вызывающий некрозы) и невирулентный. В опытах по заражению растений BOM и смесью двух штаммов вирулентный вытеснялся авирулентным, хотя репликация первого в клетках хозяина была более интенсивной, чем репликация второго. Однако накопление вирулентной сателлитной РНК препятствовало репликации РНК ВОМ, что приводило к редукции переноса штаммов сателлита тлями.
Еще более сложные взаимоотношения с переносчиками имеют персистентные вирусы. Переносчики приобретают их после более длительного периода питания (более 30 минут). Следовательно к этой группе относятся все флоэмные вирусы. После период питания необходим определенный латентный период (от нескольких дней до нескольких недель), в течение которого переносчик неспособен передавать вирусы, однако, получив такую способность, переносчик сохраняет ее длительный период, часто — всю жизнь. Вирусы всасываются с соком, попадают в кишечник, через стенку которого проникают в гемолимфу, разносятся по телу, попадают в слюнные железы, а из них через отверстие стилета нагнетаются вместе со слюной в новое растение. На такую циркуляцию в теле переносчика необходимо время, определяемое как латентный период. В теле переносчика многие персистентные вирусы размножаются и откладываются в виде кристаллических или аморфных включений.
Стилетная передача характерна для тлей, циркулятивная — для многих животных — тлей, цикад, трипсов, клещей и др.
Почвообитающие вирусы распространяются нематодами и грибами. Нематоды передают свыше 20 вирусов, многие из которых вызывают кольцевые пятнистости и сохраняются в семенах. Важнейшие из них — вирусы вееролистности винограда, кольцевой пятнистости малины, погремковости табака. Их переносчика — свободноживущие нематоды из родов Xiphinema, Trichodorus, Longodorus. Они также имеют хитиновый стилет и питаются, всасывая клеточный сок. Передача разных вирусов осуществляется стилетным или циркулятивным способами. Все эти вирусы имеют фрагментированный геном и состоят из двух типов частиц; на более короткой нити РНК расположен ген, определяющий специфичность к вектору (структурный белок).
Грибы, передающие вирусы растений, относятся к отделу Chytridiomycota и к миксомицетам. Вирусы некроза табака и разрастания жилок салата передаются грибом Olpidium brassicae, который часто встречается на корнях многих растений, причем первый вирус находится на поверхности зооспор и оказывается под оболочкой только после инцистирования зооспор на корневых волосках, а второй всегда находится внутри зооспор. Несколько вирусов злаков (желтой мозаики ячменя, американской мозаики пшеницы, мозаики овса) передаются миксомицетом Polimyxa graminis, паразитирующим на корнях злаков.