Феноменология взаимоотношений

По определению ВУ расоспецифична, а ГУ неспецифична. Pacoc-пецифичность проявляется в способности генов устойчивости терять свою эффективность при заражении растения вирулентными расами патогена. Вопрос о расоспецифичности не так прост, как кажется не первый взгляд. Вот, например, данные по взаимодействию сортов хлопчатника и штаммов возбудителя фузариоза (табл. 4.4).

Представленные в таблице данные свидетельствуют о различиях в устойчивости сортов хлопчатника и патогенности штаммов паразита, однако, здесь отсутствуют перекрестные показатели (один сорт устойчив к одной расе и восприимчив к другой, а второй сорт, наоборот, устойчив к первой расе и восприимчив ко второй), т. е. отсутствуют специфические взаимодействия между штаммом и сортом. Согласно определению Ван дер Планка, на взаимоотношения вертикального типа может указывать только наличие перекрестных взаимодействий между сортами и расами по типу фитофтороза картофеля: сорт Любимец восприимчив к расе 1 и устойчив к расе 2, в то время как сорт Веселовский, наоборот, восприимчив к расе 2 и устойчив к расе 1.
Различия между этими двумя примерами выявляются в ранжировании сортов хозяина и штаммов патогена. В отношении фузариоза хлопчатника ранг сортовой устойчивости при заражении разными расами и ран расовой патогенности, при заражении разных сортов не меняется: во всех случаях сорт 8763-И наименее, а сорт Ташкент-1 — наиболее устойчивы; также во всех случаях раса 1 наименее, а расе 3 — наиболее патогенны. В отношении фитофтороза картофеля мы наблюдаем перемену ранга в степени устойчивости двух сортов при испытании ее разными расами и перемену ранга патогенности двух рас при заражении разных сортов. Только второй случай свидетельствует о дифференциальных взаимоотношениях и, следовательно, наличии вертикальной устойчивости растений и вирулентности их паразитов. Первый показывает общую вариацию в свойствах устойчивости и патогенности, присущую растениям и паразитам, т. е. горизонтальную устойчивость и агрессивность. Гены устойчивости растения-хозяина и гены агрессивности паразита действуют одинаково и аддитивно, но в зависимости от их числа в системе «хозяин — паразит» можно ожидать различные степени пораженности. Допустим, у сортов хлопчатника и штаммов его паразита имеется увеличивающееся число аддитивных генов восприимчивости и агрессивности, причем, если сумма генов восприимчивости хозяина и агрессивности патогена меньше четырех, то развивается реакция устойчивости, а при 4-х и более генов растение восприимчиво. Тогда таблица 4.4 примет следующий вид (табл. 4.5).

Таким образом, ранжирование — хороший инструмент для определения типа взаимоотношений между сортами хозяина и штаммами паразита (горизонтальные взаимоотношения аддитивны, вертикальные — неаддитивны). Статистические методы (например, коэффициент ранговой корреляции) позволяют определить достоверность отклонения эмпирических данных от установленного ранга.
Второй метод, широко применяемый при определении специфичности взаимоотношений между хозяином и паразитом — двух факторный дисперсионный анализ, с оценкой различий между устойчивость сортов в качестве первого фактора и различий между патогенности штаммов паразита в качестве второго. Отсутствие достоверной взаимодействующей вариансы свидетельствует об отсутствии вертикальных взаимоотношений. При хорошо выраженной вертикальной устойчивости взаимодействующая варианса высоко достоверна. Использование дисперсионного анализа позволяет оценить силу взаимодействия между сортами. Например, обычно считают, что у штаммов осеннего опенка Arniillaria melles sensu lato отсутствует специализация в отношении поражения разных древесных пород. Однако обработка экспериментальных данных показала наличие слабого взаимодействия, свидетельствующего о небольшой компоненте дисперсии, ответственной за дифференциальные взаимоотношения между штаммами опенка и лесными породами.
Оценку наличия или отсутствия взаимодействий определяют не абсолютно, а статистически по произвольно выбранному критерию (5, 1, 0,1%-й уровень значимости). Поэтому взаимодействующая варианса, достоверная при одном уровне, может быть недостоверной при более жесткой оценке или при оценке разных по численности выборок (изменении числа степеней свободы). Следовательно, существуют многочисленные переходы между высокой степенью дифференциальных взаимодействий, характерных для типичной ВУ — вирулентности, и отсутствием дифференциальных взаимодействий, характерным для ГУ — агрессивности. Например, во многих работах показано наличие взаимодействующей вариансы и нарушение ранга при типичной ГУ (табл. 4.6).
Как видно из таблицы, в двух случаях нарушен ранг устойчивости и агрессивности (у изученных сортов восприимчивый тип инфекции ко всем расам и полигенное наследование свидетельствуют о типично горизонтальных взаимоотношениях): 1) сорт Юлия более устойчив, чем сорт Берак, ко всем расам за исключением расы 18; 2) расы 22 и 1,2 меняют ранги на тех же сортах.

Другой пример — достоверные взаимодействия штаммов возбудителя бурой ржавчины (Puccinici recondita) и сортов пшеницы Дербентская черноколосая и Саратовская 29, не имеющих выраженной ВУ и различающихся лишь числом образующихся пустул (табл. 4.7).
Подобные данные заставили усомниться в полной независимости систем хозяина и паразита при ГУ, постулированной Ван дер Планком. Голландские фитопатологи Цадокс и Парлевлит считают, что специфичность есть и при ГУ, но взаимодействующей эффект очень низкий и приближается к величине ошибки опыта, вследствие чего может быть не обнаружен, тем более что при значительной величине экологической варианты, присущей ГУ, этот эффект может быть замаскирован варьированием степени устойчивости под влиянием внешних условий.

Таким образом, при анализе взаимоотношений с паразитом, как и при анализе генетического контроля устойчивости растений, важнейшие различия ВУ и ГУ заключаются в соотношении взаимодействующих и невзаимодействующий эффектов. При наличии только (или почти только) взаимодействия наблюдается ВУ, при полном (или почти полном) отсутствии взаимодействия — ГУ. Промежуточные типы указывают на отсутствие гиатуса между ними.
Почти все возможные типы взаимоотношений можно выразить в виде таблицы с тремя варьирующими признаками и двумя категориями вариации каждого признака (табл. 4.8).

Среди восьми состояний четыре (состояния 1-4) соответствуют ВУ по Ван дер Планку (есть специфичность во взаимодействиях с паразитом) и четыре (5-8) — ГУ. Однако комплексу признаков ВУ, приведенных в табл. 4.1, удовлетворяет лишь состояние 1, а всем признакам ГУ — состояние 8. Многие из промежуточных состояний известны. Например, описана поли-генная, количественная, но специфичная устойчивость пшеницы к бурой ржавчине (состояние 4), моногенная, качественная, но неспецифическая устойчивость кукурузы к Cochliobolus carbonum (состояние 5).